AYIRUV ORGANLAR FIZIOLOGIYASI. Reja: 1. Ayiruv organlari va ularning ahamiyati. 2. Buyraklar fiziologiyasi, siydik hosil bo‘lishi, ajralishi va boshqarilishi. 3. Siydikning tarkibi, miqdori va xususiyatlari. 4. Diurez haqida tushuncha Tayanch IBORALAR. Buyraklar, ter bezlari, o‘pka, ichaklar, modda almashinuvi, oqsil, yog‘, uglevodlar, suv, tuzlar, zaharli moddalar, limfa, to‘qima oraliq suyuqlik, vakuola, nefridiyalar, nefron, B.Shumlyanskiy kapsulasi, Malpigiy koptokchasi, Genle kovuzlog‘i, burama kanalchalar, filtratsiya, reabsorbsiya, pog‘anali, pog‘anazis, nerv, gumoral, adashgan, simpatik, uzunchoq miya, gipofiz, gipotalamus, adrenalin, aldesteron, tiroksin, paratgormon, glyukozuriya, gematuriya, albuminuriya, gemoglobinuriya, toq tuyoqli, osmatik, onkotik bosim, muhit, muskulli xalqa, kechasi, kunduzi, diurez, renal, kloaka, urdak, tovuq. 1.Ayiruv organlariga buyraklar, ter bezlari, o‘pka va ichaklar kirib, organizmda moddalar almashinuvi natijasida hosil bo‘lgan keraksiz oxirgi mahsulotlarni ayiruv organlari orqali chiqarib organizmni zaharlanishdan soqlaydi. Organizmda moddalar almashinuvi uzluksiz kechganligi tufayli chiqindi moddalar ham uzluksiz hosil bo‘lib turadi. Ayiruv organlardan o‘pka suv va SO2 ni, qisman ba’zi uchuvchi moddalarni, ichaklar og‘ir metal tuzlarini, o‘t pigmentlarining o‘zgargan va boshqa chiqindi moddalarni chiqaradi. Organizmdagi ortiqcha N2O va tuzlarning bir qismi, oqsil almashinuvi mahsulotlarining kam qismi ter bezlari orqali chiqariladi, ammo organizmda hosil bo‘layotgan chiqindi moddalarning asosiy qismi buyraklar orqali chiqariladi. Masalan: N2O, oqsil almashinuvida hosil bo‘ladigan mochevina, siydik kislota, kreatinin, mineral moddalar va boshqa chiqindi moddalarning asosiy qismi buyraklar orqali siydik bilan chiqariladi. Buyraklarning organizmdagi ahamiyati katta bo‘lib, organizmni zaharli moddalardan tozalash bilan bir vaqtda organizmni ichki muhitini tarkibini va xossalarini bir xil darajada saqlab turadi. Masalan: qon, limfa, to‘qima ora suyuqliklarning ion tarkibi, osmatik bosimining turg‘inligini hamda termore- gulyasiyani bir xilda saqlashda qatnashadi. Ayiruv organlari hayvonot olamining evolyusion taraqqiyotida o‘zgarib murakkablashib kelgan. Masalan: bir hujayrali organizmlardan tufilkalarda ayiruv organi-vakuola, umirtqasiz ko‘p hujayrali hayvonlarda shoxlangan ingichka naychalar-nefridiyalar, past taraqqiy yetgan umirtqali hayvonlarda birlamchi buyrak (bir uchi kengaygan tomirlar chigali joylashgan, ikkinchi uchi tana yuzasida yegri bugri kanalchalardan iborat). Birlamchi buyraklar amfibiya va reptiliyalarda mukammallashib, issiq qonli hayvonlarda-buyrak vujudga kelgan. 2.Buyrak odamlarda va hayvonlarda juft organ bo‘lib, organizmning bel qismida joylashib, har bir buyrak po‘stloq va mag‘iz qavatidan iborat. Po‘stloq qavati nefronlardan iborat bo‘lib, 1872 yil Shumlyanskiy tomonidan tasvirlanib berilgan, ya’ni siydik hosil bo‘lish jarayonlari nefronda yuzaga kelishi aniqlangan. Har bir nefron qo‘sh devorli kapsuladan boshlanib, ichida kapillyarlar chigali bor bo‘lib, Malpigiy koptokchasi deyiladi. Qo‘sh devorli kapsula (B.Sh.kapsulasi) devorlari orasidagi bo‘shliqdan kanalchalar boshlanadi. Kanalcha kapsulaga yaqinlashib 2-3 martaba yegilib, birinchi tarktibli burama kanalcha hosil qilib, buyrakning po‘stloq va mag‘iz qvatlari chegarsida to‘g‘rilanib torayib mag‘iz qavatiga tushib chiqib Genli qavuzlog‘ini hosil qilib, po‘stloq qavatiga o‘tib yana 2-3 marta yegilib ikkinchi tarktibli burama kanalcha hosil qiladi va yig‘uvchi kanalchaga quyiladi. Shunday qilib, bir necha nefronlarning yig‘uvchi kanalchalari qo‘shilib, umumiy chiqaruv kanalini hosil qiladi va mag‘iz qavatidan o‘tib buyrak jomiga quyiladi. Buyraklarda yukstamedulyar nefronlar bo‘lib, ularning koptokchalari po‘st va mag‘iz qavatlarining oralig‘ida, Genli qavuzlog‘i buyrak jomi atrofida joylashgan. Yukstamedullyar nefronlar kapsulasiga kirayotgan va chiqayotgan arteriola yo‘g‘onligi teng bo‘lib, kapsuladan chiqgach kanalchalar atrofida kapillyarlar to‘rini hosil qilmaydi. Turli xildagi hayvonlarning buyragidagi nefronlarning miqdori turlicha bo‘lib, qoramollarda ikkita buyrakda 8 000 000, faol yuzasi 39,2 m kvadrat, cho‘chqalarda 1 400 000 nefron bo‘lib, faol yuzasi 7,2 m kvadrat, qo‘ylarda 1 000 000 nefron bo‘lib, faol yuzasi 3,5 m kvadratni tashkil yetadi. Itda 700 000, odamda 4 000 000, baqada 2000. Buyrakga aortadan buyrak arteriyasi kelib, arteriolalarga tarmoqlanib, har qaysi kapsulaga tarmoqcha beradi. Kapsulada arteriolalar kapillyarlar chiga-li- malpigiy koptokchasini hosil qilib chiqayotgan joyda birmuncha torayib, kapsuladan chiqqan arteriola 1-2 tartibli burama kanalchalar atrofida yana kapillyarlarga tarmoqlanib kapillyarlar kanalchalarini o‘rab olib, kapillyar venalarga aylanib, mayda venalar qo‘shilib, buyrak venasini tashkil yetadi. Siydik ajralishini 1883 yil I.P.Pavlov kovuq (siydik pufagi)ning ichki siydik yo‘llari quyiladigan joyini kesib tashqariga qorin terisining yuzasiga chiqarib tikish usulini yaratdi. Keyinchalik Orbeli bu usulni mukammallashtirib tovuqning har ikkala siydik yo‘llari quyiladigan qismini alohida tashqariga chiqarib tikib har bir buyrakdan siydik ajralishini kuzatdi. Siydik buyrakda nefronlarda hosil bo‘lib, nefronlarda siydikning hosil bo‘lishini filtratsiya, reabsorbsiya nazariyasi asosida tushuntiriladi. 1. Filtratsiya fazasida koptokcha kapillyarlarida oqayotgan qon plazmasida yerigan moddalar Shumlyanskiy - Bauman kapsulasiga shimilib, filtrlanadi. Kapillyarlar yendoteliysi va kapsula ichki devori kichik teshikcha va yoriqcha- lardan tuzilganligi tufayli, plazma oqsillari filtrlanib o‘tmasdan balki molekula og‘irligi kichik bo‘lgan albuminlarning oz qismi filtrlanib o‘tadi, Koptokcha kapillyarlarida qon bosimi baland bo‘lib, 90 mm simob ustunini tashkil yetadi, bu bosim filtratsiyani kechishiga ijobiy ta’sir ko‘rsatadi. (1924 yil AQSh olimi A.N.Richards). Plazma oqsillari tashkil qilgan onkotik bosim filtratsiyaga qarshilik ko‘rsatib, u kam bo‘lgani uchun, ya’ni 20-30 mm simob ustunidan oshmaganligi uchun filtratsiyaga salmoqli ta’sir ko‘rsata olmaydi. Natijada kapillyarlardan kapsula va kanalchalarga suyuqlik filtirlanib o‘tib unga birlamchi yoki provi-zor siydik deyiladi. Birlamchi siydik tarkibida oqsillar bo‘lmasligi bilan qon plazmasidan farq qiladi. 1844 yil K.Lyudvig kapsulida hosil bo‘ladi deb tasvirlagan yedi. 2. Reabsorbsiya fazasida birlamchi siydik kanalchalardan oqaborib qayta so‘riladi, natijada ko‘pchilik moddalar qonga so‘rilib quyuqlashgan xaqiqiy siydik hosil bo‘ladi. Turli hayvonlarning kanalchalarining umumiy yuzasi 3,5 m kvadratdan to 40,0 m kvadratgacha, uzunligi 100 kmdan ortiq bo‘lib, kanalchalar- ning ichki yuzasida mikrovorsinkalar bo‘lib, mikrovorsinkalar hisobiga kanal- chalar yuzasi kengayadi. Reabsorbsiya davrida birlamchi siydik tarkibidagi aminokislotalar, glyukoza batamom so‘riladi. Bulardan tashari Na, K. Ca,Cl va boshqa ionlar ham kanalchalardan sezilarli darajada so‘rilib, kanalchalar devori bu moddalarni tanlab o‘tkazadi. Moddalarning rearbsorbsiyalanishiga qarab pog‘onali va pog‘onasiz moddalar farq qilinadi. Pog‘onasiz moddalar deb, plazmadagi konsentrasiyasi ko‘p bo‘lishidan qat’iy nazar rearbsorbsiyalanmaydigan yoki juda kam reabsorbsiyalanib siydik orqali chiqib ketadigan moddalarga aytiladi. Pog‘onasiz moddalarga mochevina kreatinin, sulfatlar kirib, ajralayotgan siydik tarkibiga ijobiy ta’sir ko‘rsatadi. Pog‘onali moddalar deb, reabsorbsiyalanishi natijasida ajralayotgan siydik tarkibida uchramaydigan moddalarga aytiladi, ularga glyukoza, aminokis-lotalar va turli ionlar kiradi. Pog‘onali moddalarning ajralib chiqish pog‘onasi deb, kanalchalarda to‘la reabsorbsiyalana olmagan konsentrasiyadagi moddalarning siydik bilan chiqishiga aytiladi. Bu konsentrasiya odatdagi qondagi shu moddalarning konsentrasiyasidan farq qiladi yoki ko‘p bo‘ladi. Masalan: glyukoza fiziologik va patologik holatda ko‘payib, siydik bilan ajraladi. Pog‘onali moddalar bo‘lgan mineral moddalarning (konsentrasiyasi) ion- larining miqdori oshib kesa, osmatik bosim o‘zgaradi, oshish xavfi tug‘ilsa bu moddalarning ma’lum qismi siydik bilan chiqarilib, qonning osmatik bosimi bir xilda saqlanadi. Reabsorbsiyaning mexanizmini birqancha tajribalarda kuzatish mumkin. Masalan: Na, K, Cl ionlari, glyukoza va aminokislotalar kanalchalar epiteliysining aktiv faoliyati tufayli qayta so‘rilib, to‘qima oraliq suyuqligining osmatik bosimi oshib, suvning passiv ravishda ko‘p so‘ri-lishiga sabab bo‘ladi. Xlor va boshqa anionlar manfiy zaryadlanganligi tufayli Na+, K+, Cl+ ionlari bilan so‘riladi. Kuzatishlarda Genli qovuzlog‘ining pastga tushuvchi qismidan suvning, yuqoriga ko‘tariluvchi qismidan Na ionlarining so‘rilishi kuzatilib, qayta so‘rilish ikkinchi tartibli burama kanalchalarda ham davom yetib, ionlarning so‘rilishi ularning konsentrasiyasiga bog‘liq, ya’ni o‘tayotgan qon tarkibida K va Na ning miqdori qondagidan kam bo‘lsa so‘rilib, agarda teng bo‘lsa so‘rilmaydi. Demak kanalchalarda reabsorbsiya oqibatida qolgan siydik yig‘uvchi va umumiy kanalchalar orqali haqiqiy siydik xaltasiga buyrak jomiga quyiladi. Birlamchi siydikdan qancha oxirgi siydik hosil bo‘lishini qator usullar yordamida o‘rganish mumkin. 1. Keng tarqalgan usul siydik va plazma tarkibidagi sulfatlar konsentrat- siyasini aniqlab hisoblash. Chunki sulfatlar kanalchalardan mutlaqo so‘rilmay-di yoki ularning qondagi konsentrasiyasi birlamchi siydik konsentrasiyasiga teng bo‘lib, so‘rilmaganligi sababli siydik bilan chiqib ketadi. Masalan: plazmada, birlamchi siydikda sulfatlar 0,002% bo‘lib, oxirgi siydikda 0,18% ga teng bo‘lsa, u vaqtda 0,18 : 0,002=90 demak oxirgi siydikda birlamchi siydik-dagiga qaraganda sulfatlar 90 marta ko‘p ekan. Buyrakda filtratsiya va reasorbsiyadan tashqari kanalchalar epiteliysida benzoat kislota bilan glikokol aminokislotasidan gippur kislota sintezlana-di, aminokislotalarning dezaminlanishi tufayli hosil bo‘lgan NN2 guruhidan ammak sintezlanadi, fosfataza va boshqa fermentlar ta’sirida fosfatlar va sulfatlar hosil bo‘ladi. shuning bilan birga bir qancha biologik aktiv moddalar ham hosil qiladi. 1.Arteriya qonida bosim pasayganida va Na+ kamayganida renin gormoni hosil bo‘ladi. 2.Plazmada eritropoetinogenni eritropoetinga aylantiruvchi eritrogen hosil bo‘ladi. 3.Kininogenin nefronning distal qismining zich dog‘ qismining hujayralari tomonidan hosil bo‘lib, kininogenni kininga aylantiradi. 4. Medulin (prostaglandin A2) buyrak mag‘iz moddalari tomonidan hosil qilinadi. U buyrakdagi kappillyarlarga qon oqib kelishini kuchaytiradi va qonni po‘stloq va mag‘iz qismlariga bo‘linishini boshqarib, Na+ ajralishini kuchaytiradi, angiotenzinning qon tomirlarini toraytirish xususiyatini zaiflashtirib, qon tomirini kengaytiruvchi ta’sir ko‘rsatadi. 5. Urakinaza, plazminogenni faollashtiradi. 6. Vitamin D3 buyrak kanalchalarida kalsiy va anorganik fasfatni qayta so‘rilishini boshqaradi. Ichaklarda kalsiy so‘rilishini va suyaklarni minerillashishini ta’minlaydi. Buyrakda siydik hosil bo‘lishida nerv va gumoral sistemaning o‘rni muhimdir. Nerv tolalari buyrak qon tomirlari bilan birgalikda kanalchalar-ning epiteliy hujayralariga borib tomirlarning sig‘imini, epiteliy hujayra-lar faoliyatini (ya’ni filtratsiya va reabsorbsiyani) o‘zgartirib siydik hosil bo‘lishini boshqarib turadi. Masalan: adashgan nerv tolasi ta’sirlanganda suv ajralishi tezlashib siydik miqdori ko‘payadi, azotli moddalar kamayadi. Simapatik nerv tolasi ta’sirlanganda siydik ajralishi kamayib NaS1 ko‘paya-di. Agarda uzunchoq miyadagi 4 miya qorinchasining tubi, oraliq miyadagi kul rang do‘mboq ta’sirlansa siydik ajralishi kuchayadi. Siydik hosil bo‘lishida po‘stloqning o‘rni katta bo‘lib, siydik hosil bo‘lishini shartli reflekslar yo‘li bilan boshqarilishini I.M.Bikov laboratoriyasida itning to‘g‘ri ichagiga sovuq suv yuborilib siydik hosil bo‘lishi va chiqarilishini tezlashganligi aniqlangan. Agar sovuq suv shartli ta’sirotchi bilan birga qo‘shilib birnecha marta takroran ta’sir yetdirilib turilsa, keyinchalik birgina shartli ta’sirning o‘zi siydik hosil bo‘lishi va ajralishini tezlashtiradi. Og‘riq siydik ajralishini sekinlashtiradi. Agarda og‘riq ta’sirini shartli ta’sirot bilan quvvatlab turilsa, u vaqtda shartli ta’sirotchi ham siydik ajralishini sekinlashtiradi. Agarda buyrakni operatsiya yo‘li bilan olib tananing boshqa qismiga o‘rnatib tegishli qon tomirlari bilan ta’minlansa buyrak odatdagiday ishlayveradi. Bu buyrakning nerv sistemasi uzilgan bo‘lsa ham uning gumoral boshqarilishining ahamiyati katta ekanligini ko‘rsata-di. Masalan: gipofizning antidiuretik gormoni, qalqonsimon bezning tiroksin, buyrak usti bezining adrenalin, aldosteron gormonlari, qon tarkibidagi mochevina, mineral moddalar, NaCl siydik hosil bo‘lishiga ta’sir ko‘rsatadi. Buyrak faoliyatida nerv va gumoral sistemalar funksiyalari bir-biri bilan mahkam bog‘liq ya’ni gipotalamus yadrosidan chiqqan impulslar gipofizning orqa bo‘lagidan antidiuretik gormon ishlab chiqarishni kuchaytirib, bu gormon qonga o‘tib siydikni qayta so‘rilishini kuchaytiradi va siydik miqdori keskin kamayadi. Gipofiz orqa bo‘lagining faoliyati pasaysa, antidiuretik gormon kam ishlab chiqarilib siydik suv hisobiga ko‘payib qandsiz diabet hosil bo‘ladi. Agarda buyrakning nerv sistemasi bilan, gipofizning miya po‘stlog‘i bilan aloqasi uzilsa shartli reflektor yo‘l bilan siydik ajralishi kuzatilmaydi. Demak, miya po‘stlog‘i gipotalo-gipofizar sistema orqali buyrak faoliyatiga ta’sir etar ekan. Adrenalin - siydik ajralishini kamaytiradi. Aldosteron-kanalchalar epiteliysiga ta’sir etib, natriyni qayta so‘rilishiga yordam beradi. Tiroksin- suv va tuzlarning to‘qimalar bilan bog‘lilikligini kamaytirib, ularni qonga o‘tishini kuchaytiradi va siydik hosil bo‘lishiga yordam beradi. Paratgormon-Sa va R ning suyaklardan qonga chiqarilishiga ta’sir qilib, siydik bilan chiqarilishini ta’minlaydi. 3. Hosil bo‘lgan va tashqariga chiqarilayotgan siydikning 96% suv, 4% quruq modda bo‘lib, quruq modda: anorganik va organik moddalardan iborat. Anorganik tuzlardan Na, K tuzlari sulfatlar, fasfatlar ham siydik bilan chiqariladi. Organik moddalarning ko‘pchiligi oqsillarning parchalanishi natijasida hosil bo‘lgan-mochevina (siydikchil), siydik kislota, purin asoslari (guanin, adenin, gipoksantin, ksantin) kreatindan iborat. Siydikdagi azotning 90% ni mochevina N ti bo‘lib, bulardan tashqari ichaklarda oqsillarning chirishidan hosil bo‘lan indol, skatol, fenol, krezol moddalari ham siydikda uchraydi. Bu moddalar ichaklardan so‘rilib qon orqali jigarga borib sulfat kislota bilan zararsizlantiriladi. Shuning uchun ham siydikda indoksil-sulfat, skatoksil sulfat, oksifenol asetat va oksifenil propianat kislotalar shaklida uchraydi. Siydikda o‘t pigmentlaridan ichakda hosil bo‘ladigan uroxrom va urobilin va buyrakda sintezlanadigan gipur kislota bo‘ladi. Sog‘lom hayvon siydigida oqsillar va glyukoza odatda uchramay ba’zi paytlarda masalan: og‘ir jismoniy ish bajarganda siydikda oqsil ajraladi. Agarda surinkali ravishda oqsil siydik bilan ajralib turilsa-albuminuriya, glyukozaning