Bo’shliqichlilar (Cnidaria) tipining umumiy tavsifi: tana shakli va yakka yashovchi vakillarini simmetriyasi; koloniyalar shakli; skelet; muskulatura va harakat-lanish; nerv tizimi; knidotsitlar va knidalar; interstitsial hujayralar; ovqat hazm qilish tizimi, oziqlanish va ichki transport; gaz almashinuvi va ayirish; ko’payish va rivojlanish R E J A 1. Bo’shliqichlilar (Cnidaria) tipining umumiy tavsifi. 2. Bo’shliqichlilar (Cnidaria) tipining tana shakli va yakka yashovchi vakillarini simmetriyasi. 3. Bo’shliqichlilar (Cnidaria) tipining ovqat hazm qilish tizimi, oziqlanish va ichki transporti. 4. Bo’shliqichlilar (Cnidaria) tipining gaz almashinuvi va ayirish, ko’payish va rivojlanishi. Bo’shliqichlilar tipiga 9000 ga yaqin tur kiradi. Ko’pchilik turlari dengizlarda, ayrim turlari chuchuk suvlarda uchraydi. O’troq, erkin, yakka xolda yoki koloniya bo’lib yashaydi. Tanasi radial o’qli simmetriyaga ega. Tanasi orqali bitta asosiy o’q o’tkaziladigan bo’lsa, tana organlari ana shu o’q atrofidagi radial nurlar bo’ylab joylashadi. Radial simmetriya soni takrorlanib turadigan organlar soniga bog’liq. Organlar soniga binoan hayvonlar 2,4,6, 8 yoki undan ko’proq simmetriya yuzasiga ega bo’lishi mumkin. Biologik nuqtai nazardan nurli simmetriyaning kelib chiqishi o’troq yoki suv tubiga yopishib yashash bilan bog’liq. Bunday hayvonlar tanasining bir qutbi odatda yopishish uchun xizmat qiladi, ikkinchi qarama- qarshi qutbi erkin bo’lib, unda og’iz teshigi joylashgan. Og’iz teshigi atrof-muhitga nisbatan bir xil sharoitda bo’lganligi (masalan o’ljani ushlash nuqtai- nazardan) tufayli ko’pchilik organlar bir xil rivojlanish imkoniyatiga ega bo’ladi. Bo’shliqichlilar - ikki qavatli hayvonlar. Ontogenezda ulaming tanasida faqat ikki qavat, ya’ni tashqi ektoderma va ichki endoderma hosil bo’ladi. Bu ikki qavat mezogleya parda orqali ajralib turadi. Ular tanasini odatda bir uchi ochiq, ichi bo’sh qopga o’xshatish mumkin. Og’zi bir necha paypaslagichlar bilan o’ralgan. Ozig’i tana bo’shligida hazm bo’ladi, hazm bo’lmagan oziq qoldig’i yana og’iz teshigi orqali chiqariladi. Embriologiya nuqtai-nazardan bo’shliqichlilar tanasini gastrulaga qiyoslash mumkin. Hayot kechirish xususiyatiga binoan bo’shliqichlilar o’troq yashovchi poliplarga va erkin yashovchi meduzalarga ajratiladi. Poliplar odatda koloniya hosil qiladi, meduzalar esa erkin yashaydi. Lekin poliplar orasida ham yakka yashovchi va sekin harakatlanuvchi vakillari bo’ladi. Poliplar koloniyasi yakka polipni kurtaklanishi, lekin kurtaklarni ajralib ketmasdan ona organizmida qolishi tufayli hosil bo’ladi. Koloniya bir xil poliplardan (monomorf koloniya) yoki har xil poliplar (polimorf) bo’lishi mumkin. Hamma bo’shliqichlilaming otuvchi hujayralari bo’ladi. Bo’shliqichlilar tipi gidrozoylar, ssifomeduzalar va korall poliplar sinflariga ajratiladi. GIDROZOYLAR (HYDROZOA) SINFI Gidrozoylar 2800 ga yaqin tuban bo’shliqichlilarni,o’z ichiga oladi. Ularning tana bo’shlig’ida to’siqlar bo’lmaydi; hujayralari kam ixtisoslashgan; halqumi rivojlanmagan. Nerv hujayralari tanasida tarqoq joylashgan. Jinsiy hujayralari ektodermada hosil bo’ladi. Ko’pchilik turlari hayot siklida polip va meduza davrlari ketma-ket almashinib turadi. Biroq polip yoki meduza stadiyasi hayot siklidan tushib qolishi ham mumkin. Gidrozoylaming lichinkasi planula deyiladi. Chuchuk suv poliplarining lichinkasi bo’lmaydi. Ko’pchilik gidrozoylar dengizlarda koloniya bolib yashaydi. Gidrozoylar gidroidlar va sifonoforalar kenja sinfiga ajratiladi. Gidroidlar (Hydroidea) kenja sinfi Tuzilishi. Gidroidlar orasida eng sodda tuzilgan chuchuk suv gidralari hisoblanadi. Gidralaming tanasi cho ‘ziq qopcha yoki silindrga о’xshaydi, tanasining pastki substratga yopishgan tomoni tovon deyiladi. Tovonning qarama-qarshi uchida og’iz teshigi joylashgan bo’lib, bu tomoni oral, tovon tomoni esa aboral (oral qutbga qarama-qarshi) qutb deyiladi. Gidra tanasi devori tashqi ektoderma va ichki endodermadan tuzilgan. Bu ikki qavatni bazal parda ajratib turadi. Ektodyerma va endodyerma tana bo’shhg’ini o’rab turadi. Bu bo’shliq gastral bo’shliqqa mos keladi. Gastral bo’shliq yagona og’iz teshigi orqali tashqi muhitga ochiladi. Og’iz teshigi atrofida 5-12 ta paypaslagichlar joylashgan. Gastral bo’shliq ana shu paypaslagichlar ichida davom etadi (33-rasm). Ektoderma va endoderma hujayralari og’iz teshigi chetida tutashganidan gidroidlarda halqum (ektoderma bilan qoplangan oldingi ichak) bo’lmaydi. Gidra tanasi bir necha xil hujayralardan tuzilgan. Ektoyerma va endodermada silindrsimon yoki kubsimon epiteliy-muskul hujayralar ko’p bo’ladi. Ulaming bazal membranaga tegib turadigan dukka o’xshash cho’ziq tomonida muskul tolalari bor. Tolalar gidra tanasi bo’ylab joylashgan; ular qisqarganida gidra tanasi va paypaslagichlari tortiladi. Endodermada muskul tolalari tanaga ko’ndalang halqa shaklda joylashgan. Endoderma muskullari qisqarganida gidra tanasi ingichkalashib uzayadi. Epiteliy-muskul hujayralar orasida otuvchi hujayralar joylashgan. Otuvchi hujayralar uch xil bo’ladi. Pinetrantlar deb ataladigan otuvchi hujayralar ichida . Gidra (Hydra oligactis): A -bo’yiga kesmasi. В - ko’ndalang kesmasi. D - tana devorining bir qismi. E - epiteliy- muskul hujayrasi; 1 - ektoderma, 2 - endoderma, 3 - bazal membrana, 4 - gastral bo’shliq, 5 - epitelial-muskul hujayralar, 6 - oraliq hujayralar, 7 - otuvchi hujayralar, 8-Nerv hujayrasi, 9-endodermal hujayralari, 10- bezli hujayralar, 11 -og’iz, 12-og’iz konusi, 13 -kurtak, 14 - tovon, 15- tuxum hujayra, 16 - erkaklik gonada. otuvchi kapsulasi bor. Kapsula suyuqligida orqaga biroz egilgan ilmoqchali mayda tukchalarga ega bo’lgan sanchiluvchi nayza - slilet bo’ladi. Otuvchi hujayra ustida maxsus sezgir tukcha - knidotsel joylashgan. Knidotsel 18 ta barmoqsimon o’simtalar - mikro- vorsinkalar bilan o’ralgan. O’lja yoki dushman xivchinga tegib, ketganida xivchin mikrovorsinkalarga tegib otuvchi hujayrani qo’zg’atadi. Otuvchi kapsula otuvchi tolani otib chiqaradi. Tola hayvon tanasiga nayzaga o’xshab sanchiladi. Kapsula ichidagi suyuqlik tola ichidagi nay orqali o’lja tanasiga oqib o’tadi. Suyuqlik mayda hayvonlarni falajlashi mumkin. Bir marta foydalanilgan otuvchi hujayra qayta tiklanmaydi; uning o’rniga boshqasi hosil bo’ladi. Volventlar deb ataladigan boshqa bir xil otuvchi hujayralar suyuqligi kuydirish xususiyatiga ega. Ulaming ipi o’lja tanasidagi tuklarga o’ralib qolib, uni ushlab turadi. Uchinchi gumh otuvchi hujayralar glyutinantlar yopishqoq iplar chiqaradi. Bu iplar yordamida gidra harakatianadi yoki o’ljasini yopishtirib ushlab turadi. Otuvchi hujayralar paypaslagichlarda ayniqsa ko’p bo’ladi. Ektodermadagi epiteliy - muskul hujayralar asosida ixtisoslashmagan juda ko’p mayda intyerstitsial (oraliq) hujayralar to’p-to’p bo’lib joylashgan. Ular gidra tanasidagi boshqa hujayralarni, jumladan otuvchi va jinsiy hujayralarni hosil qiladi. Endoderma qavati asosan hazm qilish funksiyasiga ega bo’lgan epiteliy - muskul va maxsus bez hujayralardan iborat. Bu hujayralarning muskul tolalari gidra tanasiga nisbatan ko’ndalang joylashganligi yuqorida qayd etilgan edi. Endodyerma hujayralari 1 -3 ta xivchinga ega: Ular soxta oyoqlar hosil qiladi va gastral bo’shliqdagi zarralarni qamrab olib, hujayra ichida hazm qiladi. Shunday qilib, bo’shliqichlilar ham g’ovaktanlilarga о’xshab oziq moddalami hujayra ichida hazm qilish xususiyatiga ega. Otuvchi hujayra. A - tinch holatda. В - otiluvchi iplari otilib chiqarilgan holati. D - knidotselning tuzilishi:1- yadro, 2 - otuvchi kapsula, 3 - knidotsel, 4 - otiluvchi ip, 5- ilmoqchalar, 6 - xivchin, 7 - mikrovorsinkalar. Sifonoforalar (Siphonophora) kenja sinfi Sifonoforalar - suv yuzasida yoki suv yuzasi yaqinida suzib yuradigan, koloniya bo’lib yashovchi poliplar. Ular - odatda suvi iliq dengizlarda tarqalgan. Tuzilishi va ekologiyasi. Sifonoforalar koloniyasi polimorf bo’lib, uzunligi 1 - 2 sm dan 2-3 m gacha yetadi. Tuzilishiga ko’ra sifonoforalarni ikki guruhga ajratish mumkin. Bir xil sifonoforalar koloniyasida individlari asosiy poya bo’ylab joylashgan bo’lib, umumiy gastrovaskulyar nay orqali o’zaro tutashgan. Boshqa sifonoforalarning asosiy poyasi qisqargan bo’lib, individlar poyaning pastki kengaygan uchida joylashgan. Ko’pchilik sifonoforalar koloniyasining ustki qismida maxsus pufak - pnevmatofor bo’ladi. Pnevmatoforning yuqori qismi gazga to’lgan, pastki qismida gaz ishlab chiqaradigan bezlar joylashgan. Ba’zi sifonoforalar pnevmatoforida juda yirik ochilib yopiluvchi teshikchasi bor Koloniya suv yuzasida suzib yurganida pnevmatofor teshigi yopiq, uning ichi gazga to’lgan bo’ladi. Pnevmatofor siqilganida undan gazlar chiqib ketib, koloniya suvga cho’kadi. Suv yuzasida doim suzib yuradigan koloniyalaming pnevmatofori yirik, teshikchasi bo’lmaydi, pnevmatofor bo’shlig’i mezogleya to’siq bilan bir necha qismga ajralgan bo’lib, suv yuzasiga chiqib turadi. Pnevmatofor ustida S- ga o’xshash egilgan “yelkani” bor. Bunday sifonoforalar shamol yordamida suzib yuradi. Portugaliya kemachasi fizaliya (Physalia) pnevmatofori qizg’ish rangli, uzunligi 20-30 sm ga yetadi. Pnevmatofor ostida (agar u bo ‘Imaganida koloniyaning eng yuqori qismi- da) suzuvchi qo’ng’iroqlar-nektoforlar joylashgan. Nektoforlar meduzalarga о’xshash, lekin ulaming og’iz teshigi va xartumi bo’lmaydi. Meduzalarga o’xshab nektoforlar soyaboni ritmik qisqarishi tufayli koloniya asta - sekin suzadi. Fizaliya va boshqa shamol va suv oqimi orqali suzib yuradigan sifonoforalaming nektoforlari bo’lmaydi. Koloniyaning boshqa individlari nektoforlardan pastroqda koloniya poyasi bo’ylab g’uj bo’lib kormidiylar joylashgan. Har bir kormidiy oziqlantiruvchi individ gastrozoid, arqoncha, sucmozoud, ya’ni palponlar, paypaslagichlar, qoplovchi plastinka - qopqoqcha va jinsiy individ gonozoiddan iborat. Gastrozoidlar – og’izli, lekin paypaslagichsiz polipchalardan iborat. Ulaming og’iz teshigi gastral bo’shliqqa ochiladi. Hamma gastrozoidlar bo’shlig’i koloniya tanasidagi nay orqali o’zaro tutashgan bo’ladi. Arqoncha birmuncha uzun, odatda ko’p marta shoxlangan paypaslagichlardan iborat. Paypaslagichlarda otuvchi hujayralar bo’ladi. O’g’iz paypaslagichlari uzunligi 20 m ra yeta- di. Arqonchalar oziqni tutish va himoya vazifasini bajaradi. Fizaliyaning otuvchi hujayralari kuydirish xususiyatiga ega; odam hayoti uchun xavlli. Sistozoid, ya’ni poliplar og’izsiz poliplardan iborat. Ularning yonida shoxlanmagan paypaslagichi bo’ladi. Sistozoidlar ayirish funksiyasi bajarishi mumkinligi to’g’risida taxmin qilinadi. Ularning paypaslagichlari sezgi vazifasini bajaradi. Gonozoidlar gidropoliplar meduzalar va gonoforalariga o’xshash tuzilgan, ayrim jinsli boiadi. Sifonoforalar orasida faqat ayrim jinsli (erkak yoki urg’ochi) gonozoidlar hosil qiladigan turlari bilan bir qatorda germafrodit koloniyalilari ham bor. Sifonoforalar koloniyasidagi qopqoqchalar shakli o’zgargan poliplardan iborat. Qopqoqcha kormidiyni ustki tomonidan qoplab turadi. Ko’payishi. Sifonoforalaming tuxum hujayralari urg’ochi gonozoidlar ichida hosil bo’ladi. tuxumdan planula lichinkasi chiqadi. Planula birmincha murakkabroq tuzilgan lichinka rivojlanadi. Koloniyadagi ayrim individual kurtaklanish orqali hosil bo’ladi. Kelib chiqishi. Ko’pchilik zoologlaming fikricha sifonoforalar suzib yurishga moslashgan. Suzib yuruvchi poliplar koloniyasining topilishini bunga dalil qilib ko’rsatish mumkin. Bunday gidroidlar koloniyada polipoid va meduzoid individlar hosil qiladi. Kaspiy dengizida suzib yuruvchi gidroid polip Moyerisia koloniyasi uchraydi. Shunday qilib, sifonoforalar kolonial gidroidlardan ulardagi alohida individlarning ixtisoslashishi tufayli kelib chiqqan, deb faraz qilish mumkin. U holda koloniyadagi pufak, suzuvchi qo’ngiroq va gonoforalar meduzalarga, gastrozoidlar va poliponlar esa shakli o’zgargan poliplarga mos keladi. siloiwroraning tuzilish sxemasi; 1 - pnevmatofor, uning teshigi, 2 - suzuvchi qo’ng’iroq (nektofor)lar, 3- hilpilovchi plastinka (qopqoq), 4- arqoncha, 5-oziqlantiruvchi gastrozoidlar, 7 - sistozoidlar,8- jinsiy individ (gonofor)lar, 9 – koloniya tanasi. SSIFOID MEDUZALAR (SCYPHOZOA) SINFI Tuzilishi va ekologiyasi. Ssifoid meduzalar - erkin yakka yashovchi bo’shliqichlilar. Ularning hayoti asosan meduza davrida o’tadi, polip davri juda qisqa bo’ladi. Tashqi ko’rinishi bilan ssifoid meduzalar gidroid meduzalarga o’xshash; ulardan ancha yirik boshi, murakkab tuzilganligi va yelkani bo’lmasligi bilan farq qiladi. Masalan, aureliya tanasi diametri 25-40 sm ga, qutb meduzasi esa 2 m ga yetadi. Tanasining asosiy massasi dildiroq mezogleyadan iborat. Mezogleyaning 98% ini suv tashkil etadi. Tanasining shaffof boshi meduzalarni dushmanlardan saqlanishda katta ahamiyatga ega; faqat ayrim zaharli meduzalar rangli bo’ladi. Ba’zi meduzalar masalan, Pelagica noctiluca qorong’ida fosforli nur taratadi. Ssifoid meduzalar soyaboni chetida 8 ta, ba’zan 16 ta ropaliyalar joy- lashgan. Soyabon chetidan juda ko’p paypaslagichlari osilib turadi. Pay- paslagichlari va xartumga o’xshash og’iz bo’laklari ektodermasida ko’p miqdorda otuvchi hujayralar joylashgan. Tanasining yiriklashuvi tufayli ssifoid meduzalar gastrovaskulyar sistemasining tuzilishi murakkablashgan. Og’iz teshigi kvadrat shaklida; soyaboni ostki tomoni o’rtasida maxsus poyacha ustida joylashgan. Og’iz burchaklaridan xartumga o’xshash yo’g’on o’simtalar osilib turadi. Xartum oziqni tutish funksiyasini bajaradi. Ildizog’iz meduzalar turkumi vakillarida xartumi ko’p burmali; bir-biri bilan qo’shilib o’sgan; og’iz o’rnida mayda teshikchalar bo’ladi. Bu teshikchalar orqali meduza oshqozoniga mayda plankton organizmlar o’tadi. Og’iz teshigi qisqa endodermal halqum orqali oshqozonga ochiladi. Oshqozon chala to’siqlar yordamida to’rtta kameraga bo’lingan. Kameralarda juda ko’p bezli hujayralarga ega bo’lgan gastral iplar joylashgan. Oziqning hazm bo’lishi bezlar ishlab chiqaradigan fermentlar ta’sirida oshqozonda boshlanadi. Oziq zarralarini endodermadagi hazm qiluvchi hujayralar qamrab olib batamom hazm qiladi. Meduzalar oshqozonidan 8 ta yoki 8 karra miqdorida radial naychalar boshlanadi. Aureliya meduzasi oshqozonidan boshlanadigan naylar 16 ta, ulardan 8 tasi, shu jumladan 4 ta naylar oshqozon bo’lmalarining qoq o’rtasidan, qolgan 4 tasi esa oshqozon to’siqlari ustidan boshlanadi. Shoxlangan naylar orasida 8 ta shoxlanmagan naylar joylashgan. Barcha shoxlangan va shoxlanmagan naylar soyabon chetida joylashgan halqa nay bilan qo’shilgan. Naylar devori kiprikli epiteliy hujayralari bilan qoplangan. Naylar oshqozon, og’iz teshigi va halqum bilan birgalikda meduzaning gastrovaskulyar sistemasini hosil qiladi. Kipriklarning hilpirashi tufayli suv gastrovaskulyar sistema orqali oqib turadi. Suyuqlik shoxlanmagan naylar orqali halqa naylarga, shoxlangan naylar bo’ylab esa orqaga, ya’ni halqa naydan oshqozonga oqadi. Bu murakkab gastrovaskulyar sistemaning rivojlanganligini meduzalar tanasining yiriklashuvi bilan bog’liq deyish mumkin. Chunki gastrovaskulyar naylar orqali kislorod va oziq moddalar meduza tanasining hamma qismiga tarqaladi; modda almashinuvi mahsulotlari chiqarib yuboriladi. Ssifoid meduzalar. A- ildizog’iz meduza, В - aureliya: 1 - og’iz, 2-ropaliya, 3 - og’iz bo’laklari, 4- halqa nay, 5- radial naylar, 6 - paypaslagich, 7 - jinsiy bezlar. Ко’pchilik meduzalar har xil organizmlar, jumladan ancha yirik plankton bilan oziqlanadi. Faqat ildizog’iz meduzalar juda mayda plankton bilan oziqlanadi. Bu jihatdan ildizog’iz meduzalarni g’ovaktanlilarga o’xshash filtrlovchi organizmlar deyish mumkin. Meduzalar soyabonining qisqarishi va kengayishi tufayli soyaboni ostidan siqib chiqariladigan suv ularni soyabon gumbazi tomonga suradi. Meduzalar soyaboni ostida 8 qator radial muskullar va soyabon cheti bo’ylab halqa muskullar joylashgan. Muskul tolalari gidroid poliplar singari epiteliy-muskul hujayralardan hosil bo’ladi. Nerv hujayralari soyabon cheti bo’ylab joylashgan Nerv halqasini hosil qiladi. Nerv halqasi bo’ylab har qaysi ropaliya yaqinida bittadan nerv tuguni joylashgan. Ropaliyalar qisqargan va shaklan o’zgargan paypaslagichlardan iborat, har bir ropaliyada bir nechta ko’zchalar va bitta statotsist bo’ladi. Ko’zchalar har xil tuzilgan. Gidroid meduzalarnikiga o’xshash sodda ko’zchalar bilan birga bir muncha murakkablashgan pufakcha tipidagi ko’zchalar ham bo’ladi. Bunday ko’zlar odatda ko’z chuqurchasini epiteliy ostiga cho’kishi natijasida hosil bo’ladi. Pufak ustida joylashgan teri epiteliysi yupqa va shaffof bo’lib, shox qavat deyiladi, Pufakning tubi va yon devorlari pigment va sezgir hujayralardan iborat. Pufakning shox qavati ostida joylashgan qismi qalinlashib, ikki tomonlama qavariq linza ko’z gavharini hosil qiladi. Pufak bo’shlig’i strukturasiz shishasimon suyuqlik bilan to’lgan. Murakkab tuzilishiga qaramasdan ko’z faqat yorug’lik va qorong’ilikni ajrata oladi. Ko’payishi va rivojlanishi. Ko’pchilik ssifoid meduzalar ayrim jinsli. Jinsiy bezlar taqasimon shaklda bo’lib, oshqozon kameralari devorida joylashgan. Yetilgan tuxumlari va spermatozoidlar gastrovaskulyar sistema orqali suvga chiqadi. Tuxum hujayralar suvda urug’lanadi. Urug’langan tuxum hujayra to’liq va bir tekis bo’linadi. Gastrulyatsiya invaginatsiya orqali sodir bo’ladi. Gastrulyatsiyaning bu xili yuksak bo’shliqichlilar, ya’ni ko’pchilik ssifoid meduzalar va olti nurli korall poliplar uchun xos bo’ladi; urug’langan tuxumdan planula lichinkasi chiqadi. Lichinka substratga yopishib, mayda polip - ssifistomni hosil qiladi. Ssifistomda asta-sekin paypaslagichlar hosil bo’ladi. Ssifistom kurtaklanish orqali yangi ssifistomlami hosil qilishi mumkin, ayrim turlarda yosh ssifistomlar ajralib ketmasdan koloniya hosil qiladi. Ssifistom ko’ndalangiga kurtaklanish orqali strobilaga aylanadi. Strobila chetlari chuqur kesilgan bir necha diskdan iborat. Disklar ketma-ket strobiladan ajralib chiqib, efiralarga yosh meduzalarga aylanadi. Efiralardan meduzalar rivojlanadi. Shunday qilib, ko’pchilik ssifoid meduzalar nasl almashinish, ya’ni jinsiy va jinssiz nasllaming gallanishi orqali ko’payadi. Ular polip davrining qisqa, poliplarining juda kichik bo’lishi, meduza davri ancha uzoq davom etishi bilan gidroid meduzalardan farq qiladi. Klassifikatsiyasi. Ssifomeduzalar sinfi 5 turkumga bo’linadi. Stavromeduzalar (Stauromedusae) turkumi o’troq yashovchi bir necha turlarni o’z ichiga oladi. Meduzalar poyachasi yordamida substratga yopishib yashaydi. Hayot siklida nasl almashinish bo’lmaydi. Planula lichinkasi bevosita yosh meduzaga aylanadi. Asosiy vakillaridan lyutsemariya (Lucemaria) va Haliclystus ni ko’rsatish mumkin. Kubomeduzalar (Cubomedusae) - mayda meduzalar, soyaboni chetida to’rttadan ropaliyalari va paypaslagichlari joylashgan. Iliq suvli dengizlarning uncha chuqur bo’lmagan joylarida uchraydi. Ayrim meduzalar, masalan, Ssifoid meduzalaming rivojlanishi. 1 tuxum, 2 - planula lichinkasi, 3 - ssifistom polipi, 4 - kurtaklanayotgan ssifistom, 5 ssifistomning ko’ndalang bo’linishi, 6 - yosh meduza efua, 7 - yetuk meduza. Avstraliya va Indoneziya qirg’oqlari yaqinida tarqalgan Chiropsalmus meduzasi odam uchun xavfli, ulaming “kuydirishi” o’limga sabab bo’lishi mumkin. Coronata turkumi turlari uncha ко’p emas, dengizning chuqur qismida uchraydi. Soyaboni halqa egat orqali markaziy disk va periferik “toj”ga bo’lingan. Semacostomeae turkumi soyaboni disksimon yassi, soyabon chetida juda ko’p paypaslagichlari bo’ladi. Bu turkumga deyarli hamma dengizlarda keng tarqalgan dengiz laganchasi aureliya (Aurelia aurita), shimoliy dengizlarda tarqalgan qutb meduzasi (Cyanea capillata) kiradi. Ayrim vakillari (Pelagia) qorong’ida kuchli nur tarqatadi. Ildizogiz meduzalar (Rhizostomida) turkumiga ancha yirik, tropik dengizlarda, keng tarqalgan meduzalar kiradi. Soyaboni chetida paypaslagichlari bo’lmaydi. Ozig’ini og’iz xartumlari orqali suvdan filtrlab oladi. Qora dengizda ildizog’iz meduza Rhizostomapulmo uchraydi. Ayrim turlari tuzlangan holda iste’mol qilinadi. KORALL POLIPLAR (ANTHOZOA) SINFI Korall poliplar faqat dengizlarda o’troq hayot kechiradigan 6000 dan ortiq bo’shliqichlilardan iborat. Ko’pchilik turlari koloniya hosil qiladi. Kattaligi har xil; yakka yashovchi poliplar bir necha millimetrdan bir necha o’n santimetrgacha; ayrim turlari 1m gacha bo’ladi. Korall poliplar nasl almashinmasdan rivojlanadi, ya’ni faqat polip shaklida uchraydi; meduza davri bo’lmaydi. Tuzilishi. Tanasi gidropoliplarga o’xshash, lekin ularga nisbatan murakkab tuzilgan. Yakka poliplar silindrsimon tanasining yassi tovon qismi substratga yopishish uchun xizmat qiladi. Koloniyali poliplarda esa har qaysi individ tovon orqali koloniyaning poyasiga yoki shoxiga yopishadi. Og’iz teshigi har bir polip tanasining uchki qismida joylashgan. Og’iz teshigi sakkizta (sakkiz nurlilar kenja sinfi), yoki olti karra miqdorda paypaslagichlar bilan o’ralgan. Og’iz nayga o’xshash uzun halqumga ochiladi. Halqumda gastral bo’shliqqa osilib turadi. Halqum og’iz diski devorining polip tanasiga botib kirishidan hosil bo’lganligi tufayli ektoderma epiteliysi bilan qoplangan. Halqum nayi yassi bo’lganidan halqum teshigi ham bir tomonlama yassilashgan tirqishga o’xshaydi. Halqumning bir uchida yoki ikkala uchida ham sifonoglif deb ataladigan egatchalari joylashgan. Egatchalarda joylashgan kipriklaming harakati tufayli suv gastral bo’shliqqa kiradi. Halqumning boshqa qismi orqali suv gastral bo’shlig’idan oqib chiqadi. Shu usulda gastral bo’shlig’idagi suv doimo almashinib turadi. Suvning yangilanib turishi polip tanasini кislorod bilan ta’minlanishida va mayda plankton organizmlar bilan oziqlanadigan poliplaming oziqlanishida katta ahamiyatga ega. Gastral bo’shliqdan suvdagi kislorod to’qimalarga o’tadi; karbonat angidrid esa to’qimalardan suvga o’tadi. Karbonat angidridga to’yingan suv hazm bo’lmagan oziq qoldiqlari bilan birga gastral bo’shliqdan chiqib ketadi. Gastral bo’shliq endoderma bilan qoplangan bo’lib, parda to’siq septalar yordamida kameralarga bo’lingan. Septaning bir tomoni tana devoriga yopishgan bo’lib, periferik kameralarni hosil qiladi; ikkinchi tomoni gastral bo’shliqda erkin joylashgan. Ana shuning uchun ham gastral bo’shliqning markaziy qismi kameralarga bo’linmagan. Septaning tana bo’shlig’ida erkin joylashgan qalinlashgan uchi mezenterial iplar deyiladi. Mezenterial iplarda hazm qiluvchi fermentlar ishlab chiqaradigan bezli hujayralar joylashgan. Septalar soni paypaslagichlar soniga teng bo’ladi. Septalar endoderma bilan qoplangan mezogleyadan iborat. Korall poliplarning tuzilish sxemasi. 1 - paypaslagich, 2 - og’iz teshigi, 3- halqum, 4 - ichak bo’shlig’i to’sig’i, 5- mezenterial iplar, 6 - tuxum. Gistologik jihatdan ham korall poliplar gidroidlarga nisbatan ancha murakkab tuzilgan. Ulaming yupqa bazal membranasi o’rniga qalin mezogleya; ektodyermadagi epiteliy-muskul hujayralari o’rniga ixtisoslashgan bo’ylama va halqa muskullar rivojlangan. Bunday muskullar septalarda ham bo’ladi. Ular har bir septa bo’ylab o’tadigan yog’onlashuv, ya’ni jiyakni hosil qiladi. Korall poliplar ektodermasi ostida joylashgan nerv tugunlari gidroidlarga nisbatan yaxshi rivojlangan. Koloniya bo’lib yashovchi korall poliplar ohak, ba’zan (sakkiz nurlilar) muguz skelet hosil qiladi. Ko’pchilik yakka yashovchi korallarning skeleti bo’lmaydi. Sakkiz nurlilar skeleti mezogleyada tarqoq joylashgan mikroskopik ohak ninalardan iborat. Qizil korall tanasidagi skelet ignalarning ko’pi bir-biriga yopishib, birmuncha tig’iz skeletni hosil qiladi. Olti nurlilarda dastlab tovon plastinkasi, so’ngra polip tanasi sirtida kosacha, ya’ni teka hosil bo’ladi. Keyinroq tekadan tana ichiga skelet to’siq -sklyerosepta botib kiradi. Juda ko’p individlardan iborat poliplar koloniyasidagi qo’shni individlar tekasi o’zaro qo’shilib ketadi. Sakkiz nurlilar skeleti mezogleyada, olti nurlilar skeleti esa ektodermada joylashgan. Sakkiz nurlilarda gastral bo’shliqning sakkizta kamerasidan ikkitasi uning toraygan tomoni qarshisida joylashgan bo’lib, yo’naltiruvchi kameralar deyiladi. Septalarda muskulli valiklar joylashgan. Olti nurlilar septalari yanada murakkabroq tuzilgan. Ulaming gastral bo’shligida to’siqlarjuft-juft bo’lib joylashgan; to’siqlar soni kamida 12 ta yoki 12 karra miqdorda bo’ladi. Kameralar birdaniga hosil bo’lmaydi. Dastlab olti juft birinchi tartib kameralar, so ‘ngra ular orasida ikkinchi tartib kameralar hosil bo’ladi. Bitta juftlikni tashkil etadigan to’siqlar oralig’idagi kameralar ichki, har xil juft to’siqlar oralig’idagi kameralar oraliq bo’ladi. Skleroseptalar ana shu oraliq to’ siqlarda joylashadi. Yakka holda yashaydigan yirik korallar-aktiniyalarning skeleti bo’lmaydi. Aktiniyalar asta-sekin harakatlanishi bilan koloniyali korallardan farq qiladi. Ularning paypaslagichlari ayniqsa sezgir bo’ladi. Aktiniyalar ta’sirlanganida tanasini qisqartiradi, paypaslagichlarini tortib olib, yumaloqlanadi. Aktiniyalar yirtqich bo’lib, qisqichbaqalar, mollyuskalar va boshqalar bilan oziqlanadi. O’ljasini paypaslagichlari bilan tutadi. Pay- paslagichlaridan chiqadigan otiluvchi ipchalari o’ljasini falajlaydi. So’ngra aktiniya og ‘zini katta ochadi va halqumining bir qismini tashqariga chiqarab o’ljani qamrab oladi. Ozig’i gidraga o’xshash tana bo’shlig’ida va hujayra ichida (fagotsitoz) hazm bo’ladi. Ko’payishi va rivojlanishi. Korall poliplar jinssiz va jinsiy ko’payadi. Yakka yashovchi poliplar (aktiniyalar) ba’zan bo’linib ko’payadi, koloniyali turlari esa kurtaklanadi. Korall poliplar odatda ayrim jinsli. Jinsiy bezlari septalar endodermasi va mezogleyasi o’rtasida joylashgan. Spyermatozoidlar septa epiteliysidan tana bo’shlig’iga, undan og’iz teshigi orqali suvga chiqib ketadi; urg’ochisining og’zi orqali kirib, tuxum hujayrasini urug’lantiradi. Ko’pchilik aktiniyalarning rivojlanishi gastral bo’shliqda polip yetishib chiqqungacha davom etadi. Ayrim aktiniyalar tuxumi suvda urag’lanadi. Tuxumdan kiprikli planula lichinkasi rivojlanib chiqadi. Planula oldingi tomoni bilan substratga yopishib olib, polipga aylanadi. Korall riflari. Atlantika, Hind va Tinch okeanlarining tropik qismida rif hosil qiluvchi (madrepor) korallar tarqalgan. Ularning bo ‘yi ancha baland bo’lib 2 m, ba’zan 4 m ra (Acropora) yetadi. Korall riflarining ohak skeleti ancha og’ir; ular suvning sayoz joylarida rivojlanadi. Avstraliya, Indoneziya, Okeaniya sohillaridagi riflar keng tarqalgan. Riflar Qizil dengizda ham uchraydi. Korallar qishda harorat 20° C dan pastga tushmaydigan suvlarda ayniqsa, barq urib rivojlanadi. Riflar tanasida bir hujayrali suv o’tlari simbioz yashaydi. Shu sababdan korallar suvning yorug’lik yetib boradigan 50 m gacha chuqurligida tarqalgan; kam sho’rlangan su- vlarda, daryolaming quyilishjoyida uchramaydi. Madrepor korallar ifloslanmagan, kislorodga boy suvlarda rivojlanadi. Korall riflari juda ko’p dengiz hayvonlari uchun yashash va ko’payish joyi hisoblanadi. Dengizlaming riflar tarqalgan joylarida suv o’tlari, mollyuskalar, chuvalchanglar, qisqichbaqasimonlar, ignaterililar, baliqlar va boshqa bo’shliqichlilar juda xilma-xil bo’ladi. Korall riflarida hayot kechiradigan suv o’tlari va hayvonlar birgalikda korall riflari biotsenozini hosil qiladi. Bu biotsenozdagi qattiq skeletga ega bo’lgan organizmlar rif hosil bo’lishida ishtirok etadi. Boshqa ko’zga yaqqol tashlanadigan organizmlar uchun esa riflar pana joy hisoblanadi. Riflar qirg’oq riflari, baryer riflari va atollarga ajratiladi. Qirg’oq riflari qirg’oqni dengiz tomondan о’rab turadi. Baryer riflari qirg’oqdan nariroqda, unga parallel joylashadi. Avstraliya yaqinidagi baryer riflari qit’aning shimoliy sohillari bo’ylab 1400 km masofaga cho’zilgan. Atol- lar suvdan biroz turtib chiqib turadigan halqa korall orallaridan iborat. Halqa ichida dengiz suvidan iborat laguna deb ataladigan ko’l bo’ladi. Suv, shamol yoki qushlar yordamida har xil o’simliklar urug’i kelib o’sib qolishi tufayli atollarda hayot boshlanadi. Ch. Darvin korall riflarini “Bigl” kemasida sayohat qilganida tekshirib, baryer riflari va atollari qirg’oq riflaridan kelib chiqqanligini ko’rsatib berdi. Agar qirg’oq riflari bilan har tomondan o’rab olingan orol asta-sekin cho’ka boshlasa, riflar oroldan ajralib qolib, baryer riflariga aylanadi. Orol butunlay cho’kib ketib, uning atrofi ko’tariladigan bo’lsa atollar hosil bo’ladi. Korall poliplarga uchta kenja sinf kiradi. Sakkiz nurlilar (Octocorallia) kenja sinfi Sakkiz nurlilaming 8 ta paypaslagichi va 8 ta septasi bo’ladi, Skeleti mezogleyada hosil bo’ladi. Kenja sinfga alseonariya (Alcyonaria), Gorgonariya yoki muguzsimon korallar (Gorgonaria) va dengiz patchasi (Pennatularia) turkumlari kiradi (43-rasm). Alseonariyalar eng sodda tuzilgan; ular skeleti mezogleyada tarqoq joylashgan ignalardan iborat. Ular tropik dengizlarning uncha chuqur bo’lmagan qismida ko’proq, mo’tadil va qutb dengizlarda kamroq uchraydi. Shimoliy dengizlarda Gersemia urug’i vakillari tarqalgan, Gorgonariyaning daraxtsimon koloniyasi o’qi shoxsimon moddadan iborat. Ayrim korallar skeletida yod bo’ladi, shuning uchun qadimda ulardan dorivor preparat sifatida foydalanilgan. Qizil korall (Corallium rubrum) O’rta yer dengizida 50 m dan chuqurroqda uchraydi. Uning ohak skeleti qizil, alvon rangli yoki qo’ng’ir- qizg’ish tusda bo’ladi, Qizil korallardan mayda taqinchoqlar tayyorlangan. Dengiz patchasining koloniyasida poliplar ikki qator bo’lib joylashgan. Koloniyaning bosh o’qi birlamchi polip hosil qiladi. Dengiz patchasi tanasining pastki qismi bilan suv tubidagi qumga yoki loyga kirib oladi. Olti nurlilar (Hexacorallia) kenja sinfi Paypaslagichlari va tana bo’shlig’i kameralari juda ko’p, ularning soni karra miqdorda bo’ladi. Beshta turkumi ma’lum. Ulardan aktiniyalar (Actinaria) va madreporlar (Madreporaria) keng tarqalgan. Aktiniyalar ancha yirik, silindrsimon yakka yashovchi poliplar. Ular tovoni yordamida juda sekin harakatlanadi. Aktiniyalaming skeleti bo’lmaydi; tanasining diametri 60 sm. Ayrim aktiniyalar (masalan, Sagartia va boshqalar) zohid qisqichbaqasimonlar bilan simbioz yashaydi. Zohid qisqichbaqa aktiniyani chig’anog’i ustiga o’tqazib olib yurib, uni kislorodga boy bo’lgan toza suv bilan ta’minlaydi; aktiniya esa qisqichbaqani kuydirgich ipli paypaslagichlari yordamida himoya qiladi. Chig’anog’i tor kelib o’sishga halaqit qila boshlasa, qisqachbaqa eski chig’anoqni tashlaydi; yangisini topib, uning ichiga kirib oladi; aktiniyani ham yangi chig’anog’i ustiga o’rnatib oladi. Madrepor korallar - ohaktoshli juda yirik kolonial organizmlar. Korall riflari asosan madreporlardan iborat. Korall poliplar: A - dengiz patchasi, В - gorgonariya (b - koloniyaning bir qismi katalashtirilgan), D - umbellula, E - alsionium, F - astriya. BO’SHLIQ1CHLILAR FILOGENIYASI Bo’shliqichlilar orasida gidrozoylar eng tuban tuzilishga ega bo’lgan hayvonlar hisoblanadi. Ularning tanasi ikki qavatli qopchaga o’xshash bo’ladi; ektodermal halqumi va tana bo’shlig’i to’sig’i rivojlanmagan. Gidrozoylar orasida hech shubhasiz dengiz gidroidlarini eng qadimgi hayvonlar deyish mumkin. Ularning meduza davri keyinroq paydo bo’lgan. Chunki meduza polipga nisbatan ancha murakkab tuzilgan. Meduza davrining paydo bo’lishi o’troq yashovchi poliplaming tarqalishini osonlashtiradi. Hozirgi ayrim bo ‘shliqichlilar ikkinchi marta meduza davrini yo’qotgan. Gidrozoylar orasida sifonoforalar keyinroq paydo bo’lgan. Ular tanasidagi individlar ixtisoslashib, polimorf koloniyani hosil qiladi. Evolyutsiya davomida ssifomeduzalaming polip stadiyasi murakkablashmasdan meduza stadiyasi murakkablashib borgan. Bu hodisa meduzalarni erkin harakat qilishi bilan bog’liq. Korall poliplar evolyutsiyasi ularda metagenezning bo’lmasligi tufayli o’troq yashashga moslashuv yo’nalishida borgan. Korall poliplar tuzilishida ham bir qancha murakkablashuv belgilari paydo bo’lgan. Chunki ulaming hazm qilish sistemasi ektodermal halqum va endodermal ichakka bo’lingan. Oshqozon devorida to’siqlar paydo bo’lishi ichakning hazm yuzasini kengaytiradi. Korall poliplar va ssifomeduzalaming tuzilishi umumiy plani gidrozoylarga o’xshash bo’lganidan, bu sinflar gidrozoylar bilan genetik jihatdan bog’langan deyish mumkin. Lekin bo ‘shliqichlilar endodermasidagi bezli hujayralar gastral bo’shliqqa hazm shirasi ishlab chiqarishi tufayli oziqning hazm bo’lishi tana bo’shlig’ida Gidra (Hydra oligactis): A - erkak gonadalari. В - urg’ochi gonadalari. D - kurtaklanayotgan gidra.