Цитология – ҳужайра ҳақидаги таълимот

Yuklangan vaqt

2024-09-14

Yuklab olishlar soni

1

Sahifalar soni

16

Faytl hajmi

121,0 KB


Цитология – ҳужайра ҳақидаги таълимот Режа:  Цитология ҳақида тушунча  Ҳужайра структур тузилмалари  Ҳужайра мембранаси  Ҳужайра қобиғи  Мембранали ва мембранасиз органоидлар  Ядро (мағиз)  Ҳужайра бўлиниши. Цитология – ҳужайраларнинг тузилиши, функцияси ва такомиллашиши ҳақидаги фан. 1839 йилда ҳужайра тузилиши тўғрисидаги ҳамма тўпланган илмий маълумотлар умумлаштирилиб, таҳлил қилиниб ҳужайра назарияси яратилди (Шванн ва Шлейден). XIX аср охирларида кўпгина ҳужайра органоидлари аниқланди. Ҳужайра цитоплазма ва ядродан ташкил топган система бўлиб, ўсимлик ва ҳайвон организмининг такомиллашиши, тузилиши ва яшаш жараёнларининг асоси ҳисобланади. Бутун ҳаёт давомида модда алмашинишида иштирок этиши, янги ҳужайра ҳосил қилиши ва доимо янгиланиб туриши ҳужайраларнинг ўзига хос хусусиятидир. Ҳайвон ва одам организмида ҳужайралардан ташқари, симпласт, синцитиал тузилмалар ва хужайралараро модда бор. Симпласт – ҳужайраларнинг ўзаро қўшилишидан хосил бўлиб, цитоплазмада бир неча ядроси бўлган структурадир. Бунга кўндаланг-тарғил мушак толаси, йўлдош эпителийсининг трофобласт қавати ва бошқалар мисол бўла олади. Синцитий – бир-бирига чалкашиб кетган ва тўла бўлинмаган ҳужайралар тўплами, ўсиқлари бир-бирига қўшилиб, тўр ҳосил қиладиган ҳужайралардан ташкил топган тўқима тузилишининг бир шакли. Ҳужайралараро модда – ҳужайралар орасида жойлашган бўлиб, суюқлик ҳолида (қон, плазма) ёки дирилдоқ ёки зич консистенцияга эга Цитология – ҳужайра ҳақидаги таълимот Режа:  Цитология ҳақида тушунча  Ҳужайра структур тузилмалари  Ҳужайра мембранаси  Ҳужайра қобиғи  Мембранали ва мембранасиз органоидлар  Ядро (мағиз)  Ҳужайра бўлиниши. Цитология – ҳужайраларнинг тузилиши, функцияси ва такомиллашиши ҳақидаги фан. 1839 йилда ҳужайра тузилиши тўғрисидаги ҳамма тўпланган илмий маълумотлар умумлаштирилиб, таҳлил қилиниб ҳужайра назарияси яратилди (Шванн ва Шлейден). XIX аср охирларида кўпгина ҳужайра органоидлари аниқланди. Ҳужайра цитоплазма ва ядродан ташкил топган система бўлиб, ўсимлик ва ҳайвон организмининг такомиллашиши, тузилиши ва яшаш жараёнларининг асоси ҳисобланади. Бутун ҳаёт давомида модда алмашинишида иштирок этиши, янги ҳужайра ҳосил қилиши ва доимо янгиланиб туриши ҳужайраларнинг ўзига хос хусусиятидир. Ҳайвон ва одам организмида ҳужайралардан ташқари, симпласт, синцитиал тузилмалар ва хужайралараро модда бор. Симпласт – ҳужайраларнинг ўзаро қўшилишидан хосил бўлиб, цитоплазмада бир неча ядроси бўлган структурадир. Бунга кўндаланг-тарғил мушак толаси, йўлдош эпителийсининг трофобласт қавати ва бошқалар мисол бўла олади. Синцитий – бир-бирига чалкашиб кетган ва тўла бўлинмаган ҳужайралар тўплами, ўсиқлари бир-бирига қўшилиб, тўр ҳосил қиладиган ҳужайралардан ташкил топган тўқима тузилишининг бир шакли. Ҳужайралараро модда – ҳужайралар орасида жойлашган бўлиб, суюқлик ҳолида (қон, плазма) ёки дирилдоқ ёки зич консистенцияга эга 2 бўлган асосий модда ва турли толалардан ташкил топган (сийрак толали шаклланмаган бириктирувчи тўқима, тоғай ва суяк тўқимаси ҳужайралараро моддаси). Одам ва ҳайвон организмида ҳужайралар катталиги, шакли ва тузилиши жиҳатидан бир-биридан фарқ қилади. Бажарадиган функциясига кўра ҳужайралар ҳар хил шаклга эга эмас. Суюқ муҳитда ҳужайралар кўпинча ўзгарувчан бўлиб, псевдоподиялар ҳосил қилади. Буларга қон (нейтрофиллар) ва бириктирувчи тўқималарнинг (макрофаглар) ҳужайралари киради. Бир-бирига яқин ётган ҳужайралар эса маълум формаган эга, масалан, пласт ҳосил қилувчи эпителий ҳужайралари ясси, кубсимон, цилиндрсимон ва полигонал шаклда бўлади. Қисқарувчан мушак ҳужайралари узун дуксимон шаклга эга. Импульс ўтказувчи нерв ҳужайралари эса узун-узун ўсимталарга эга бўлади. Эркаклар жинсий ҳужайраси – сперматозоидда ҳаракат қиладиган хивчинлари бор ва ҳоказо. Одам ва кўпгина сут эмизувчи ҳайвонларнинг ҳужайралари 5-7 мкм (лимфоцитлар)дан 200 мкм (тухум ҳужайралари)гача бўлади. Кўриниши ва катталиги билан ҳужайралар бир-биридан фарқ қилсада, улар кўпинча ҳужайра тузилишининг асосий белгиларини сақлаб қолади: ҳар бир ҳужайра ўз ҳужайра қобиғи орқали бошқа ҳужайралар ва оралиқ моддадан ажралиб турса, ҳужайра ичида ядро ядро қобиғи орқали цитоплазмадан алоҳидаланади. Ҳужайранинг бўлиниш орқали ўзини-ўзи тиклаш қобилияти унинг муҳим хусусиятларидан биридир. Ҳар бир ҳужайрани атроф муҳитдан ҳужайра мембранаси (плазмолемма) ажратиб туради ва ҳужайра иккита асосий таркибий қисмдан: цитоплазма ва ядродан иборат. Цитоплазма: органеллалар, киритмалар ва гиалоплазмадан; ядро: ядроча, ҳроматин, ядро шираси ва ядро қобиғидан иборат. Ёруғлик ва электрон микроскоп орқали олинган маълумотларга асосланиб, ҳужайраларнинг қуйидаги қисмлари фарқланади: Цитоплазма Ядро Ҳужайра қобиғи (цитолемма, плазмолемма) Органеллалар Киритма- лар Гиало- плазма Умумий органоидлар Хусусий органоидлар Ҳужайра юзасининг махсус 1. Митохондрия 2. ЭЛТ 3. Гольжи комплекси 1. Тонофибриллалар 2. Миофибриллалар 3. Нейрофибриллалар 1. Трофик 2. Секретор 3. Эескретор 1.Ядро қобиғи (кариолемма) 2. Хроматин 2 бўлган асосий модда ва турли толалардан ташкил топган (сийрак толали шаклланмаган бириктирувчи тўқима, тоғай ва суяк тўқимаси ҳужайралараро моддаси). Одам ва ҳайвон организмида ҳужайралар катталиги, шакли ва тузилиши жиҳатидан бир-биридан фарқ қилади. Бажарадиган функциясига кўра ҳужайралар ҳар хил шаклга эга эмас. Суюқ муҳитда ҳужайралар кўпинча ўзгарувчан бўлиб, псевдоподиялар ҳосил қилади. Буларга қон (нейтрофиллар) ва бириктирувчи тўқималарнинг (макрофаглар) ҳужайралари киради. Бир-бирига яқин ётган ҳужайралар эса маълум формаган эга, масалан, пласт ҳосил қилувчи эпителий ҳужайралари ясси, кубсимон, цилиндрсимон ва полигонал шаклда бўлади. Қисқарувчан мушак ҳужайралари узун дуксимон шаклга эга. Импульс ўтказувчи нерв ҳужайралари эса узун-узун ўсимталарга эга бўлади. Эркаклар жинсий ҳужайраси – сперматозоидда ҳаракат қиладиган хивчинлари бор ва ҳоказо. Одам ва кўпгина сут эмизувчи ҳайвонларнинг ҳужайралари 5-7 мкм (лимфоцитлар)дан 200 мкм (тухум ҳужайралари)гача бўлади. Кўриниши ва катталиги билан ҳужайралар бир-биридан фарқ қилсада, улар кўпинча ҳужайра тузилишининг асосий белгиларини сақлаб қолади: ҳар бир ҳужайра ўз ҳужайра қобиғи орқали бошқа ҳужайралар ва оралиқ моддадан ажралиб турса, ҳужайра ичида ядро ядро қобиғи орқали цитоплазмадан алоҳидаланади. Ҳужайранинг бўлиниш орқали ўзини-ўзи тиклаш қобилияти унинг муҳим хусусиятларидан биридир. Ҳар бир ҳужайрани атроф муҳитдан ҳужайра мембранаси (плазмолемма) ажратиб туради ва ҳужайра иккита асосий таркибий қисмдан: цитоплазма ва ядродан иборат. Цитоплазма: органеллалар, киритмалар ва гиалоплазмадан; ядро: ядроча, ҳроматин, ядро шираси ва ядро қобиғидан иборат. Ёруғлик ва электрон микроскоп орқали олинган маълумотларга асосланиб, ҳужайраларнинг қуйидаги қисмлари фарқланади: Цитоплазма Ядро Ҳужайра қобиғи (цитолемма, плазмолемма) Органеллалар Киритма- лар Гиало- плазма Умумий органоидлар Хусусий органоидлар Ҳужайра юзасининг махсус 1. Митохондрия 2. ЭЛТ 3. Гольжи комплекси 1. Тонофибриллалар 2. Миофибриллалар 3. Нейрофибриллалар 1. Трофик 2. Секретор 3. Эескретор 1.Ядро қобиғи (кариолемма) 2. Хроматин 3 тузилмалари: А) микровор- синкалар Б) киприк- чалар 4. Центросома 5. Лизосома 4. Микронайчалар 4. пигмент 3. Ядроча 4. Яжро шираси Протоплазма дейилганда ядро ва цитоплазма структурасини ташкил қилувчи моддалар тушунилади. Одам танасининг 96% 4 - элементдан углерод, водород, кислород ва азотдан ташкил топгандир. Кальций, фосфор, калий ва олтингугурт эса одам танасининг 3 фоизини ташкил қилади. Оз миқдорда натрий, хлор, йод, темир, магний бўлади. Мис, марганец, кобальт, рух ва бошқа микроэлементлар эса улардан ҳам кам бўлади. Санаб ўтилган элементлар ҳужайра тузилиши ва ҳужайралараро структурани ҳосил қилувчи кимёвий моддалар (оқсил, ёғ, углевод, ферментлар ва бошқалар) таркибига киради. Ҳужайра структур компонентлари Ҳужайра мембранаси. Кўпгина ҳужайра тузилмалари мембранадан иборат. Барча ҳужайра мембраналари ягона тузилиш принципига асосланган: қалинлиги ўртача 80- 100 ангстрем. Электрон микроскоп орқали қаралганда 3 қаватни фарқлаш мумкин: 2та ташқи электрон тўқ ва улар орасидаги электрон оч зона. Мембрананинг бу қаватлари қалинлиги ўотача 25 ангстрем. Кимёвий таҳлилларга кўра турли ҳужайра мембраналари таркибида 60% оқсил, 40% гача ёғ ва 1-5% углевод бўлади. Мембрананинг асосини икки қатор жойлашган липид молекулалари ташкил этади. Липид молекулаларининг сувда эримайдиган гидрофоб қисмлари мембрананинг ички томонида бир- бирига қарама-қарши, сувда эрийдиган гидрофил қисмлари эса мембрананинг икки ташқи томонида жойлашган. Бундай тузилиш ўз-ўзидан мембранада билипид қаватни ҳосил қилади. Липидлар турлича бўлиб, уларга фосфолипидлар, сфингомиелинлар, холестерин киради. Оқсил молекулалари мембранада ҳар хил тартибда жойлашади. Уларнинг баъзилари липид қатламларининг ташқи ва ички юзаларида жойлашади, айримлари мембранага ботиб кирган (яриминтеграл оқсиллар) бўлади. Бажарадиган функциясига кўра оқсиллар структур, фермент, транспорт ва рецептор оқсилларга бўлинади. Мембрананинг ташқи юзасидаги айрими интеграл оқсиллар углеводлар билан ковалент боғ орқали гликопротеинлар, липидлар билан бирикиб гликолипидлар ҳосил қилади. Мембрананинг углеводли 3 тузилмалари: А) микровор- синкалар Б) киприк- чалар 4. Центросома 5. Лизосома 4. Микронайчалар 4. пигмент 3. Ядроча 4. Яжро шираси Протоплазма дейилганда ядро ва цитоплазма структурасини ташкил қилувчи моддалар тушунилади. Одам танасининг 96% 4 - элементдан углерод, водород, кислород ва азотдан ташкил топгандир. Кальций, фосфор, калий ва олтингугурт эса одам танасининг 3 фоизини ташкил қилади. Оз миқдорда натрий, хлор, йод, темир, магний бўлади. Мис, марганец, кобальт, рух ва бошқа микроэлементлар эса улардан ҳам кам бўлади. Санаб ўтилган элементлар ҳужайра тузилиши ва ҳужайралараро структурани ҳосил қилувчи кимёвий моддалар (оқсил, ёғ, углевод, ферментлар ва бошқалар) таркибига киради. Ҳужайра структур компонентлари Ҳужайра мембранаси. Кўпгина ҳужайра тузилмалари мембранадан иборат. Барча ҳужайра мембраналари ягона тузилиш принципига асосланган: қалинлиги ўртача 80- 100 ангстрем. Электрон микроскоп орқали қаралганда 3 қаватни фарқлаш мумкин: 2та ташқи электрон тўқ ва улар орасидаги электрон оч зона. Мембрананинг бу қаватлари қалинлиги ўотача 25 ангстрем. Кимёвий таҳлилларга кўра турли ҳужайра мембраналари таркибида 60% оқсил, 40% гача ёғ ва 1-5% углевод бўлади. Мембрананинг асосини икки қатор жойлашган липид молекулалари ташкил этади. Липид молекулаларининг сувда эримайдиган гидрофоб қисмлари мембрананинг ички томонида бир- бирига қарама-қарши, сувда эрийдиган гидрофил қисмлари эса мембрананинг икки ташқи томонида жойлашган. Бундай тузилиш ўз-ўзидан мембранада билипид қаватни ҳосил қилади. Липидлар турлича бўлиб, уларга фосфолипидлар, сфингомиелинлар, холестерин киради. Оқсил молекулалари мембранада ҳар хил тартибда жойлашади. Уларнинг баъзилари липид қатламларининг ташқи ва ички юзаларида жойлашади, айримлари мембранага ботиб кирган (яриминтеграл оқсиллар) бўлади. Бажарадиган функциясига кўра оқсиллар структур, фермент, транспорт ва рецептор оқсилларга бўлинади. Мембрананинг ташқи юзасидаги айрими интеграл оқсиллар углеводлар билан ковалент боғ орқали гликопротеинлар, липидлар билан бирикиб гликолипидлар ҳосил қилади. Мембрананинг углеводли 4 бирикмаси (ёки тузилмаси) гликокаликс дейилади ва у плазмолемманинг асосий таркибини ҳосил қилади. Ҳар хил оқсил молекулалари тинмасдан ўз жойларини ўзгартириб, мембрананинг суюқ липид қатламларида сузиб юради. Мембрананинг бундай тузилиши “мозаика” модели дейилади. Плазматик мембрана (плазмолемма) Ҳужайра ташқи тарафдан қалинлиги 10 нм бўлган плазматик мембрана билан ўралган. Ҳужайранинг ички ва ташқи муҳити таркиби ва кўпгина моддалар концентрацияси билан фарқланади. Бу фарқ ҳужайранинг бутун ҳаёти давомида молекула ва ионларнинг ҳужайрага кириши ва чиқишини бошқарувчи плазматик мембрана ёрдамида сақлаб турилади. Электрон микроскоп орқали текшириш мембрана динамикаси ҳақида муҳим хулосаларни келтириб чиқарди. Бу хулосалар плазматик мембранани фагоцитоз, пиноцитоз ва секретор жараёнда иштирокини ўрганиш оқибатида олинди. Фагоцитоз ва пиноцитозда ютилаётган модда ҳужайра мембранаси билан ўралган ҳолда цитоплазма ичига ўтади. Моддаларни ютилишида қатнашаётган мембрана асосий мембранадан ажралиб цитоплазма томон ботиб кириб, ундан ажралади. Асосий мембрана бутунлиги икки четдаги мембранани қўшилиши билан қайта тикланади. Фагоцитоз – бу, йирик заррачаларни, бактерияларни, ҳужайра фрагментларини қамраб олиниши ва уларни ҳужайра ичига ўтишидир. Пиноцитоз – бу cуюқланган макромолекуляр моддаларни қамраб олиниши ва уларни ҳужайра ичига ўтишидир. Секретор жараёнда эса бунинг акси кузатилади. Масалан, меъда ости бези ҳужайралари зимоген гранулаларни ажралишида, ушбу гранулаларни ўраб турувчи мембрана плазматик мембранага қўшилиб кетади. Ҳужайрадан ташқарига мембрана ажралмайди, балки у ҳужайра мембранаси билан қўшилиб кетади ва унинг ичидаги ферментларгина ташқарига секреция қилинади (экзоцитоз). Плазматик мембрана ҳужайрада кечувчи моддалар алмашинувида ҳам асосий ўринни эгаллайди. Унда кўплаб ферментларнинг юқори активлиги аниқланган. Жумладан, ишқорий фосфотазалар, аденозинтрифосфотазалар, 5-нуклеотидазалар, аденилатциклазалар, РНК-азаларнинг юқори активлиги аниқланган. Баъзи ферментлар гликокаликсда ҳам жойлашган (масалан, ичакнинг жиякли ҳужайрлари). Ҳужайра юзасининг махсус тузилмалари. 4 бирикмаси (ёки тузилмаси) гликокаликс дейилади ва у плазмолемманинг асосий таркибини ҳосил қилади. Ҳар хил оқсил молекулалари тинмасдан ўз жойларини ўзгартириб, мембрананинг суюқ липид қатламларида сузиб юради. Мембрананинг бундай тузилиши “мозаика” модели дейилади. Плазматик мембрана (плазмолемма) Ҳужайра ташқи тарафдан қалинлиги 10 нм бўлган плазматик мембрана билан ўралган. Ҳужайранинг ички ва ташқи муҳити таркиби ва кўпгина моддалар концентрацияси билан фарқланади. Бу фарқ ҳужайранинг бутун ҳаёти давомида молекула ва ионларнинг ҳужайрага кириши ва чиқишини бошқарувчи плазматик мембрана ёрдамида сақлаб турилади. Электрон микроскоп орқали текшириш мембрана динамикаси ҳақида муҳим хулосаларни келтириб чиқарди. Бу хулосалар плазматик мембранани фагоцитоз, пиноцитоз ва секретор жараёнда иштирокини ўрганиш оқибатида олинди. Фагоцитоз ва пиноцитозда ютилаётган модда ҳужайра мембранаси билан ўралган ҳолда цитоплазма ичига ўтади. Моддаларни ютилишида қатнашаётган мембрана асосий мембранадан ажралиб цитоплазма томон ботиб кириб, ундан ажралади. Асосий мембрана бутунлиги икки четдаги мембранани қўшилиши билан қайта тикланади. Фагоцитоз – бу, йирик заррачаларни, бактерияларни, ҳужайра фрагментларини қамраб олиниши ва уларни ҳужайра ичига ўтишидир. Пиноцитоз – бу cуюқланган макромолекуляр моддаларни қамраб олиниши ва уларни ҳужайра ичига ўтишидир. Секретор жараёнда эса бунинг акси кузатилади. Масалан, меъда ости бези ҳужайралари зимоген гранулаларни ажралишида, ушбу гранулаларни ўраб турувчи мембрана плазматик мембранага қўшилиб кетади. Ҳужайрадан ташқарига мембрана ажралмайди, балки у ҳужайра мембранаси билан қўшилиб кетади ва унинг ичидаги ферментларгина ташқарига секреция қилинади (экзоцитоз). Плазматик мембрана ҳужайрада кечувчи моддалар алмашинувида ҳам асосий ўринни эгаллайди. Унда кўплаб ферментларнинг юқори активлиги аниқланган. Жумладан, ишқорий фосфотазалар, аденозинтрифосфотазалар, 5-нуклеотидазалар, аденилатциклазалар, РНК-азаларнинг юқори активлиги аниқланган. Баъзи ферментлар гликокаликсда ҳам жойлашган (масалан, ичакнинг жиякли ҳужайрлари). Ҳужайра юзасининг махсус тузилмалари. 5 Электрон микроскопик ўрганишлар плазматик мембранани мураккаб тузилишга эга эканини кўрсатиб берди. Ҳужайра қобиғининг махсус структуралари турли хил бўлгани учун ҳужайранинг қайси қисмида жойлашганига қараб 3 та асосий турга бўлинади. Булар: 1) ҳужайра устки юзасида; 2) ён юзасида; 3) базал қисмида жойлашгандир. Ҳужайрани эркин юзасининг махсус тузилмалари. Кўпгина ҳужайралар эркин юзасида – апикал плазматик мембрананинг майда ўсимталари бўлган микроворсинкалар кўринади. Кўпинча микроворсинкалар бетартиб жойлашади. Ингичка ичак ҳужайрасининг апикал қисмидаги микроворсинкалар тартибли жойлашган. Киприкчалар – узунлиги 5-10 мкм бўлган ҳужайра усиқлари бўлиб, аксонемаси 9 жуфт периферик ва 1 жуфт марказий микронайчадан иборат. Аксонема таркибида АТФ-аза активлигига эга оқсил динеин мавжуд. Киприкча асосида ётувчи базал танача ва киприкчилар аксонемаси узвий боғлиқ бўлиб, улар бир-бирига давом этувчи тузилмани ҳосил қилади. Базал танача кўндаланг кесими 9 та триплетдан ҳосил бўлган ҳалқадан иборат. Базал таначанинг ҳар бир триплетидаги ички икки найча дистал қисмига тубулин оқсили келиб бирикиши натижасида аксонемани ўсиши таъминланади. Бу ички жуфт найчалар дублетлар дейилади. Қўшни ҳужайралар ён юзасидаги махсус тузилмалар Ҳар хил ҳужайралар ён қисмларида моддаларни диффузия қилишга тўсқинлик берувчи махсус тузилмалар жойлашади. Икки қўшни ҳужайранинг апикал юзасидан бошланиб, ён юзасига давом этувчи, бириктирувчи комплекс ҳосил қилувчи турли ихтисослашган ҳосилалар жойлашган. Зич бирикиш. Бевосита ҳужайралар апикал қирғоғи соҳасида ҳужайра мембранаси ташқи қаватларини бир-бири билан нуқтавий қўшилишлари мавжуд. Ҳужайралар бир-бири билан «кавшарланган» ҳолатда бўлади. Бу ўз навбатида эпителийни танлаб ўтказувчанлик ҳоссасини намоён бўлишига сабабчи бўлади. Бу соҳада, 200 Å кенликдаги, паст зичликка эга бўлган аморф модда билан тўлган ҳужайралараро оралиқ мавжуд. Иккала ҳужайранинг мембраналари бир-бирига қатъий параллел йўналган ва бу мембрана соҳаси билан туташувчи цитоплазма зичлашган. Бундай ҳужайралараро аълоқа без ва ичак эпителийси ҳужайраларига хосдир. Десмосомалар - икки қўшни ҳужайралар орасида диаметри ~ 0,5 мкм бўлган, белбоғ кўринишидаги, ҳужайралараро оралиқ (15-20 нм) сақловчи соҳадир. Бу соҳада плазмолемманинг цитоплазма тарафида диск шаклидаги, бирикувчи пластинка дейилувчи, электрон зич ҳосилалар жойлашади. 5 Электрон микроскопик ўрганишлар плазматик мембранани мураккаб тузилишга эга эканини кўрсатиб берди. Ҳужайра қобиғининг махсус структуралари турли хил бўлгани учун ҳужайранинг қайси қисмида жойлашганига қараб 3 та асосий турга бўлинади. Булар: 1) ҳужайра устки юзасида; 2) ён юзасида; 3) базал қисмида жойлашгандир. Ҳужайрани эркин юзасининг махсус тузилмалари. Кўпгина ҳужайралар эркин юзасида – апикал плазматик мембрананинг майда ўсимталари бўлган микроворсинкалар кўринади. Кўпинча микроворсинкалар бетартиб жойлашади. Ингичка ичак ҳужайрасининг апикал қисмидаги микроворсинкалар тартибли жойлашган. Киприкчалар – узунлиги 5-10 мкм бўлган ҳужайра усиқлари бўлиб, аксонемаси 9 жуфт периферик ва 1 жуфт марказий микронайчадан иборат. Аксонема таркибида АТФ-аза активлигига эга оқсил динеин мавжуд. Киприкча асосида ётувчи базал танача ва киприкчилар аксонемаси узвий боғлиқ бўлиб, улар бир-бирига давом этувчи тузилмани ҳосил қилади. Базал танача кўндаланг кесими 9 та триплетдан ҳосил бўлган ҳалқадан иборат. Базал таначанинг ҳар бир триплетидаги ички икки найча дистал қисмига тубулин оқсили келиб бирикиши натижасида аксонемани ўсиши таъминланади. Бу ички жуфт найчалар дублетлар дейилади. Қўшни ҳужайралар ён юзасидаги махсус тузилмалар Ҳар хил ҳужайралар ён қисмларида моддаларни диффузия қилишга тўсқинлик берувчи махсус тузилмалар жойлашади. Икки қўшни ҳужайранинг апикал юзасидан бошланиб, ён юзасига давом этувчи, бириктирувчи комплекс ҳосил қилувчи турли ихтисослашган ҳосилалар жойлашган. Зич бирикиш. Бевосита ҳужайралар апикал қирғоғи соҳасида ҳужайра мембранаси ташқи қаватларини бир-бири билан нуқтавий қўшилишлари мавжуд. Ҳужайралар бир-бири билан «кавшарланган» ҳолатда бўлади. Бу ўз навбатида эпителийни танлаб ўтказувчанлик ҳоссасини намоён бўлишига сабабчи бўлади. Бу соҳада, 200 Å кенликдаги, паст зичликка эга бўлган аморф модда билан тўлган ҳужайралараро оралиқ мавжуд. Иккала ҳужайранинг мембраналари бир-бирига қатъий параллел йўналган ва бу мембрана соҳаси билан туташувчи цитоплазма зичлашган. Бундай ҳужайралараро аълоқа без ва ичак эпителийси ҳужайраларига хосдир. Десмосомалар - икки қўшни ҳужайралар орасида диаметри ~ 0,5 мкм бўлган, белбоғ кўринишидаги, ҳужайралараро оралиқ (15-20 нм) сақловчи соҳадир. Бу соҳада плазмолемманинг цитоплазма тарафида диск шаклидаги, бирикувчи пластинка дейилувчи, электрон зич ҳосилалар жойлашади. 6 Цитоплазма ичидаги тонофибриллалар шу пластинкага ёпишади. Бир ҳужайрадаги тонофибриллалар иккинчи ҳужайрага ўтиши кузатилмайди. Бу соҳадаги плазматик мембрана 3 қаватли тузилмага эга бўлиб қолади. Бирлаштирувчи пластинка ва плазматик мембраналар ораси, шу билан бирга бирлаштирувчи пластинкалар ички юзаси мукополисахарид табиатли модда билан тўлган. Десмосома ҳужайралараро механик боғланишни таъминлайди. Бундай бирикиш ичак эпителийси, буйрак каналчалари, кардиомиоцитлар, силлиқ мушак ҳужайралари ва бошқалар учун хос. Оддий бирикиш. Бундай бирикиш ҳужайраларни ҳамма тарафдан ўраб туради ва ўзига хос белбоғни ҳосил қилади. Плазматик мембраналар бир- бирига параллел ётиб, улар орасидаги кенглик 15-20 нм. Гликокаликс макромолекулалар ҳисобига ҳужайралар орасида боғланиш вужудга келади. Бу боғланиш механик кучсиз бўлиб, ҳужайралараро модда ташилишида иштирок этмайди. Оддий бирикишнинг турли шаклларини учратиш мумкин. Масалан, ҳужайра ён юзасидаги интердигитациялар тез ўзгарувчан тузилма бўлиб, бунда бир ҳужайранинг бармоқсимон цитоплазматик ўсиқчалари қўшни ҳужайранинг худди шундай ўсиқчалари орасига кириб бирлашади. Бундай бирикиш ҳужайралараро мустаҳкам боғланишни вужудга келтиради. Бундай бирикишга кардиомиоцит ҳужайраларнинг бирлашувини мисол қилиб олиш мумкин. Тирқишли тутатиш ёки нексуслар. Бу туташишда икки қўшни ҳужайралар плазматик мембраналари орасида 2-3 нм кенгликдаги тирқиш қолади. Ҳужайралар орасидаги масофа 0,5-3,0 мкм. Икки қўшни ҳужайра плазматик мембраналари коннексон деб номланувчи оқсиллар орқали аълоқада бўлади. Бу оқсил ҳужайралар ўртасида ион ва макромолекулалар алмашинувини таъминловчи каналлар ҳосил қилади. Бундай ўзаро боғланишга эга бўлган ҳужайраларга кардиомиоцитлар ва гепатоцитларни мисол қилиб келтириш мумкин. Синапслар – бу боғланиш нерв ҳужайралари учун хос. Синапс икки нерв ҳужайраси орасида – нейронлараро синапс ёки нерв ва нерв бўлмаган тузилмалар (нерв-мускул синапси) орасида бўлиши мумкин. Бундай бирикиш орқали бир ҳужайрадан иккинчи ҳужайрага қўзғатувчи ёки тормозловчи импульслар ўтказилади. Базал плазматик мембрананинг махсус тузилмалари Кўпчилик эпителий ҳужайраларнинг базал плазматик мембранаси текис. Лекин сув ва ионларнинг транспортида иштирок этувчи ҳужайраларнинг базал плазматик мембраналари текис бўлмай, кўпгина 6 Цитоплазма ичидаги тонофибриллалар шу пластинкага ёпишади. Бир ҳужайрадаги тонофибриллалар иккинчи ҳужайрага ўтиши кузатилмайди. Бу соҳадаги плазматик мембрана 3 қаватли тузилмага эга бўлиб қолади. Бирлаштирувчи пластинка ва плазматик мембраналар ораси, шу билан бирга бирлаштирувчи пластинкалар ички юзаси мукополисахарид табиатли модда билан тўлган. Десмосома ҳужайралараро механик боғланишни таъминлайди. Бундай бирикиш ичак эпителийси, буйрак каналчалари, кардиомиоцитлар, силлиқ мушак ҳужайралари ва бошқалар учун хос. Оддий бирикиш. Бундай бирикиш ҳужайраларни ҳамма тарафдан ўраб туради ва ўзига хос белбоғни ҳосил қилади. Плазматик мембраналар бир- бирига параллел ётиб, улар орасидаги кенглик 15-20 нм. Гликокаликс макромолекулалар ҳисобига ҳужайралар орасида боғланиш вужудга келади. Бу боғланиш механик кучсиз бўлиб, ҳужайралараро модда ташилишида иштирок этмайди. Оддий бирикишнинг турли шаклларини учратиш мумкин. Масалан, ҳужайра ён юзасидаги интердигитациялар тез ўзгарувчан тузилма бўлиб, бунда бир ҳужайранинг бармоқсимон цитоплазматик ўсиқчалари қўшни ҳужайранинг худди шундай ўсиқчалари орасига кириб бирлашади. Бундай бирикиш ҳужайралараро мустаҳкам боғланишни вужудга келтиради. Бундай бирикишга кардиомиоцит ҳужайраларнинг бирлашувини мисол қилиб олиш мумкин. Тирқишли тутатиш ёки нексуслар. Бу туташишда икки қўшни ҳужайралар плазматик мембраналари орасида 2-3 нм кенгликдаги тирқиш қолади. Ҳужайралар орасидаги масофа 0,5-3,0 мкм. Икки қўшни ҳужайра плазматик мембраналари коннексон деб номланувчи оқсиллар орқали аълоқада бўлади. Бу оқсил ҳужайралар ўртасида ион ва макромолекулалар алмашинувини таъминловчи каналлар ҳосил қилади. Бундай ўзаро боғланишга эга бўлган ҳужайраларга кардиомиоцитлар ва гепатоцитларни мисол қилиб келтириш мумкин. Синапслар – бу боғланиш нерв ҳужайралари учун хос. Синапс икки нерв ҳужайраси орасида – нейронлараро синапс ёки нерв ва нерв бўлмаган тузилмалар (нерв-мускул синапси) орасида бўлиши мумкин. Бундай бирикиш орқали бир ҳужайрадан иккинчи ҳужайрага қўзғатувчи ёки тормозловчи импульслар ўтказилади. Базал плазматик мембрананинг махсус тузилмалари Кўпчилик эпителий ҳужайраларнинг базал плазматик мембранаси текис. Лекин сув ва ионларнинг транспортида иштирок этувчи ҳужайраларнинг базал плазматик мембраналари текис бўлмай, кўпгина 7 бурмалар ҳосил қилади. Бурмаларнинг катталиги бир-биридан фарқ қилади. Масалан, буйрак каналчаларининг проксимал қисмидаги эпителий ҳужайралари, кўзнинг олдинги камераси ҳужайралари, миянинг хориодал чигали ҳужайраларидаги бурмалар сон жиҳатидан, кам ва юза жойлашган бўлади. Лекин буйрак нейронининг дистал қисмларидаги ҳужайралар базал плазматик мембрана бурмаси кучли ривожланган. Базал плазматик мембрана бурмаси орасида йирик митохондриялар бор. Бу ердаги бқори активликка эга бўлган аденозинтрифосфотаза ионларининг актив транспортида иштирок этади. Цитоплазма ва ҳужайра органеллалари Органеллалар ҳужайра цитоплазмасининг таркибий қисмидир. Ҳужайра органеллари – ҳужайранинг доимий таркибий қисми бўлиб, маълум тузилишга эга ва махсус вазифаларни бажаради. Органеллалар умумий органелларга ва баъзи ҳужайра ва тўқималарда учрайдиган хусусий органеллаларга бўлинади (масалан, тонофибриллалар, нейрофибриллар). Тузилишига қараб, мембранали ва мембранаси бўлмаган ҳужайра органеллари фарқланади. Мембранали ҳужайра органелларига митохондрия, эндоплазматик тўр, пластинкасимон комплекс (Гольджи аппарати), лизосома ва пероксисомалар киради. Мембранасиз ҳужайра органеллаларига рибосома ва полисома, микронайча, центросома ва киприкча, хивчин ва фибрилляр тузилмалар киради. Мембранали органоидларнинг умумий хусусияти бу уларнинг тузилишида элементар биологик мембрана иштирок этишидир. Уларнинг таркибий қисмлари донадор эндоплазматик тўрда синтезланади ва Гольджи комплексида ихтисослашади. Ҳужайра плазмолеммаси ва органоид мембраналари бир-бири билан доимий аълоқада бўлиб, бир-бирини тўлдириб туради. Митохондрия Ҳар бир ҳайвон ва ўсимлик ҳужайраларида учрайдиган органелладир (эритроцитнинг етук шаклидан ташқари). Цитоплазмада бир текис жойлашади, лекин баъзан улар қаерда энергия кўпроқ керак бўлса, ўша ерда тўпланади. Ҳужайралардаги митохондрияларнинг сонини аниқ айтиш қийин. Уларнинг миқдори ҳужайра типига ва функционал ҳолатига боғлиқ бўлиб, битта буйрак ҳужайрасида уларнинг сони 1000 тага етади. Митохондрия икки 7 бурмалар ҳосил қилади. Бурмаларнинг катталиги бир-биридан фарқ қилади. Масалан, буйрак каналчаларининг проксимал қисмидаги эпителий ҳужайралари, кўзнинг олдинги камераси ҳужайралари, миянинг хориодал чигали ҳужайраларидаги бурмалар сон жиҳатидан, кам ва юза жойлашган бўлади. Лекин буйрак нейронининг дистал қисмларидаги ҳужайралар базал плазматик мембрана бурмаси кучли ривожланган. Базал плазматик мембрана бурмаси орасида йирик митохондриялар бор. Бу ердаги бқори активликка эга бўлган аденозинтрифосфотаза ионларининг актив транспортида иштирок этади. Цитоплазма ва ҳужайра органеллалари Органеллалар ҳужайра цитоплазмасининг таркибий қисмидир. Ҳужайра органеллари – ҳужайранинг доимий таркибий қисми бўлиб, маълум тузилишга эга ва махсус вазифаларни бажаради. Органеллалар умумий органелларга ва баъзи ҳужайра ва тўқималарда учрайдиган хусусий органеллаларга бўлинади (масалан, тонофибриллалар, нейрофибриллар). Тузилишига қараб, мембранали ва мембранаси бўлмаган ҳужайра органеллари фарқланади. Мембранали ҳужайра органелларига митохондрия, эндоплазматик тўр, пластинкасимон комплекс (Гольджи аппарати), лизосома ва пероксисомалар киради. Мембранасиз ҳужайра органеллаларига рибосома ва полисома, микронайча, центросома ва киприкча, хивчин ва фибрилляр тузилмалар киради. Мембранали органоидларнинг умумий хусусияти бу уларнинг тузилишида элементар биологик мембрана иштирок этишидир. Уларнинг таркибий қисмлари донадор эндоплазматик тўрда синтезланади ва Гольджи комплексида ихтисослашади. Ҳужайра плазмолеммаси ва органоид мембраналари бир-бири билан доимий аълоқада бўлиб, бир-бирини тўлдириб туради. Митохондрия Ҳар бир ҳайвон ва ўсимлик ҳужайраларида учрайдиган органелладир (эритроцитнинг етук шаклидан ташқари). Цитоплазмада бир текис жойлашади, лекин баъзан улар қаерда энергия кўпроқ керак бўлса, ўша ерда тўпланади. Ҳужайралардаги митохондрияларнинг сонини аниқ айтиш қийин. Уларнинг миқдори ҳужайра типига ва функционал ҳолатига боғлиқ бўлиб, битта буйрак ҳужайрасида уларнинг сони 1000 тага етади. Митохондрия икки 8 қобиқ билан ўралган. Гиалоплазмадан ажратиб турувчи ташқи мембранасининг қалинлиги тахминан 60 Å бўлиб, шу органелланинг ўтказувчанлик хусусиятини белгиласа керак. Ташқи мембрана эндоплазматик тўр билан боғланган бўлади. Ички тарафда ётувчи ички митохондриал мембрана ташқи мембранадан фарқли равишда, текис бўлмай криста деб аталувчи, матриксга ботиб кирувчи ўсимталар ҳосил қилади. Бу мембрананинг ҳам қалинлиги тахминан 60 Å ни ташкил қилади. Ички мембраналар орасидаги бўшлиқ майда донадор моддалар билан тўлган бўлиб, матрикс деб аталади. Митохондрия матриксида электрон зич донадор тузилма (рибосома) ва нозик ипчалар (ДНК) мавжуд. Митохондрия ички мембранасида АТФ синтези жараёни кетади. Митохондрия матриксида ўзига хос оқсил синтез жараёни ҳам юз беради. Бу ерда РНК, ДНК молекулалари, рибосомаси ва митохондрия ички оқсиллари аниқланган. Лекин бу оқсил синтези маҳсулотлари митохондрия функция бажариши учун етарли эмас. Гольджи комплекси 1898 йилда Камилло Гольджи кумуш тузи билан бўяш усулини ишлатиб, ҳужайра цитоплазмасида тўрсимон тузилмани аниқлади, кейинчалик бу тузилма “Гольджи комплекси” деб аталди. Гольджи комплекси уч қисмдан иборат: 1. Ясси цистерналар системаси – силлиқ мембраналар билан чегараланган. Ясси цистерналар кўпинча 5-10 та бўлиб, бир-бирига яқин ётади. Цистерна мембраналари марказда бир-бирига яқин, периферик қисмида эса ампуласимон кенгайган бўлади. Яқин цистерналар орасидаги масофа 140-150 Å. 2. Майда микропуфакчалар – цистерналар охирида жойлашади. Микропуфакчаларнинг диаметри 300-500 Å бўлиб, зич гранулалар шаклидадир. 3. Йирик вакуолалар ҳам цистерналар ва микропуфакчалар сингари мембраналар билан ўралган. Вакуолалар катталиги 0,2-0,3 мкм ва кўпинча улар ясси цистерна боғламларининг ўрта қисмида, цистерналар орасида ва ташқарисида ётади. Гольджи комплекси мембраналари оддий биологик мембранадан иборат ва ҳар хил қисмлари бир-биридан ҳосил бўлиши мумкин. Микропуфакчалар ясси цистерналарнинг охирги қисмларидан, йирик вакуолалар эса цистерналар кенгайишидан ҳосил бўлади. Баъзи 8 қобиқ билан ўралган. Гиалоплазмадан ажратиб турувчи ташқи мембранасининг қалинлиги тахминан 60 Å бўлиб, шу органелланинг ўтказувчанлик хусусиятини белгиласа керак. Ташқи мембрана эндоплазматик тўр билан боғланган бўлади. Ички тарафда ётувчи ички митохондриал мембрана ташқи мембранадан фарқли равишда, текис бўлмай криста деб аталувчи, матриксга ботиб кирувчи ўсимталар ҳосил қилади. Бу мембрананинг ҳам қалинлиги тахминан 60 Å ни ташкил қилади. Ички мембраналар орасидаги бўшлиқ майда донадор моддалар билан тўлган бўлиб, матрикс деб аталади. Митохондрия матриксида электрон зич донадор тузилма (рибосома) ва нозик ипчалар (ДНК) мавжуд. Митохондрия ички мембранасида АТФ синтези жараёни кетади. Митохондрия матриксида ўзига хос оқсил синтез жараёни ҳам юз беради. Бу ерда РНК, ДНК молекулалари, рибосомаси ва митохондрия ички оқсиллари аниқланган. Лекин бу оқсил синтези маҳсулотлари митохондрия функция бажариши учун етарли эмас. Гольджи комплекси 1898 йилда Камилло Гольджи кумуш тузи билан бўяш усулини ишлатиб, ҳужайра цитоплазмасида тўрсимон тузилмани аниқлади, кейинчалик бу тузилма “Гольджи комплекси” деб аталди. Гольджи комплекси уч қисмдан иборат: 1. Ясси цистерналар системаси – силлиқ мембраналар билан чегараланган. Ясси цистерналар кўпинча 5-10 та бўлиб, бир-бирига яқин ётади. Цистерна мембраналари марказда бир-бирига яқин, периферик қисмида эса ампуласимон кенгайган бўлади. Яқин цистерналар орасидаги масофа 140-150 Å. 2. Майда микропуфакчалар – цистерналар охирида жойлашади. Микропуфакчаларнинг диаметри 300-500 Å бўлиб, зич гранулалар шаклидадир. 3. Йирик вакуолалар ҳам цистерналар ва микропуфакчалар сингари мембраналар билан ўралган. Вакуолалар катталиги 0,2-0,3 мкм ва кўпинча улар ясси цистерна боғламларининг ўрта қисмида, цистерналар орасида ва ташқарисида ётади. Гольджи комплекси мембраналари оддий биологик мембранадан иборат ва ҳар хил қисмлари бир-биридан ҳосил бўлиши мумкин. Микропуфакчалар ясси цистерналарнинг охирги қисмларидан, йирик вакуолалар эса цистерналар кенгайишидан ҳосил бўлади. Баъзи 9 маълумотларда келтирилиши бўйича майда пуфакчалар эндоплазматик тўрга ўтиш қисмларидан ҳосил бўлади. Функционал фаоллигига кўра ҳужайра Гольджи комплексининг тараққий этганлик даражаси турли ҳужайраларда турличадир. Гольджи комплекси кўпинча ишламаётган, ихтисослашмаган ҳужайраларда кучсиз ривожланган. У ядро атрофида ёки ҳужайра маркази атрофида жойлашади. Эндоплазматик тўрда синтезланган моддалар Гольджи аппарати бўшлиғига ўтади. У жойда концентрацияланиб, маълум шаклга кириб ташқарига чиқариш учун тайёрланади ёки ҳужайранинг ўзида сарфланади. Гольджи комплекси, шунингдек лизосомалар ва ҳужайра мембраналарини ҳосил қилишда қатнашади. Эндоплазматик тўр ва рибосома Биринчи марта Портер томонидан аниқланган (1945 йил). Эндоплазматик тўр (ЭПТ) мембранасида рибосомалар бўлишига қараб донадор ва силлиқ эндоплазматик тўр фарқ қилинади. ЭПТ ҳужайра ичи каналчалар системасидан, вакуолалар ва цистерналардан ташкил топган бўлиб, девори элементар биологик мембрана билан ўралган. Улар ўзаро бирлашиб, мураккаб тўр системасини ҳосил қилади. ЭПТ бўшлиғи гомоген кам эдектрон зичликдаги модда тутади. ЭПТ етилган эритроцитлардан ташқари ҳамма ҳайвон ҳужайраларида топилган. ЭПТ нинг тузидиши такомил даражаси турлича бўлган ҳужайраларда ҳар хил бўлади. Донадор ЭПТ мембранасининг ташқи қисмида рибосомалар (рибонуклеопротеид доначалар) бўлади. Рибонуклеопротеид доначалари мембрана юзасида розетка ёки спирал шаклида тўпланмалар ҳосил қилади. Цитоплазмада рибосомалар алоҳида тўпланган полисомалар ҳолатида ҳам бўлиши мумкин. Полисомаларда асосан ҳужайранинг ўз фаолиятида сарфланадиган оқсиллар, ЭПТ билан боғлиқ рибосомаларда эса ҳужайранинг ўз фаолиятида сарфланадиган оқсиллар синтезланади. Донадор ЭПТ оқсилга бой секрет ишлаб чиқарувчи ҳужайраларда яхши ривожланган, масалан, меъда ости бези ацинар ҳужайралари, плазматик ҳужайралар, жигар, нерв ҳужайралари ва бошқалар. Сперматозоид, буйрак каналчалари ҳужайраларида, лейкоцит, ичак криптаси эпителий ҳужайраларида донадор ЭПТ кучсиз ривожланган. Донадор ЭПТ да синтезланган оқсиллар углевод бирикмалари билан қўшилиб модификацияга учраши мумкин. Шу билан бирга синтезланган оқсиллар концентрацияланиб, йирик секретор доначалар шаклланиши мумкин (масалан, меъда ости безида). Донадор ЭПТ ҳужайра мембранаси шаклланишида ва барча мембрана оқсиллари синтезида иштирок 9 маълумотларда келтирилиши бўйича майда пуфакчалар эндоплазматик тўрга ўтиш қисмларидан ҳосил бўлади. Функционал фаоллигига кўра ҳужайра Гольджи комплексининг тараққий этганлик даражаси турли ҳужайраларда турличадир. Гольджи комплекси кўпинча ишламаётган, ихтисослашмаган ҳужайраларда кучсиз ривожланган. У ядро атрофида ёки ҳужайра маркази атрофида жойлашади. Эндоплазматик тўрда синтезланган моддалар Гольджи аппарати бўшлиғига ўтади. У жойда концентрацияланиб, маълум шаклга кириб ташқарига чиқариш учун тайёрланади ёки ҳужайранинг ўзида сарфланади. Гольджи комплекси, шунингдек лизосомалар ва ҳужайра мембраналарини ҳосил қилишда қатнашади. Эндоплазматик тўр ва рибосома Биринчи марта Портер томонидан аниқланган (1945 йил). Эндоплазматик тўр (ЭПТ) мембранасида рибосомалар бўлишига қараб донадор ва силлиқ эндоплазматик тўр фарқ қилинади. ЭПТ ҳужайра ичи каналчалар системасидан, вакуолалар ва цистерналардан ташкил топган бўлиб, девори элементар биологик мембрана билан ўралган. Улар ўзаро бирлашиб, мураккаб тўр системасини ҳосил қилади. ЭПТ бўшлиғи гомоген кам эдектрон зичликдаги модда тутади. ЭПТ етилган эритроцитлардан ташқари ҳамма ҳайвон ҳужайраларида топилган. ЭПТ нинг тузидиши такомил даражаси турлича бўлган ҳужайраларда ҳар хил бўлади. Донадор ЭПТ мембранасининг ташқи қисмида рибосомалар (рибонуклеопротеид доначалар) бўлади. Рибонуклеопротеид доначалари мембрана юзасида розетка ёки спирал шаклида тўпланмалар ҳосил қилади. Цитоплазмада рибосомалар алоҳида тўпланган полисомалар ҳолатида ҳам бўлиши мумкин. Полисомаларда асосан ҳужайранинг ўз фаолиятида сарфланадиган оқсиллар, ЭПТ билан боғлиқ рибосомаларда эса ҳужайранинг ўз фаолиятида сарфланадиган оқсиллар синтезланади. Донадор ЭПТ оқсилга бой секрет ишлаб чиқарувчи ҳужайраларда яхши ривожланган, масалан, меъда ости бези ацинар ҳужайралари, плазматик ҳужайралар, жигар, нерв ҳужайралари ва бошқалар. Сперматозоид, буйрак каналчалари ҳужайраларида, лейкоцит, ичак криптаси эпителий ҳужайраларида донадор ЭПТ кучсиз ривожланган. Донадор ЭПТ да синтезланган оқсиллар углевод бирикмалари билан қўшилиб модификацияга учраши мумкин. Шу билан бирга синтезланган оқсиллар концентрацияланиб, йирик секретор доначалар шаклланиши мумкин (масалан, меъда ости безида). Донадор ЭПТ ҳужайра мембранаси шаклланишида ва барча мембрана оқсиллари синтезида иштирок 10 этади. Липопротеид тўпламларини ҳосил қилади. ЭПР мембранасида фосфолипид синтезида қатнашувчи ферментлар жойлашган. Агрануляр ёки силлиқ эндоплазматик тўр Майда вакуола ва каналчалардан иборат бўлган ва бир-бирига ўтиб турувчи мембраналар тизимидан ташкил топган тузилмадир. Вакуола ва каналчалар диаметри 50-100 нм. Одатда силлиқ ЭПТ ҳужайрада алоҳида зона ёки тутам ҳолатида жойлашади. Баъзан силлиқ ва донадор ЭПТ нинг бир- бирига ўтиш соҳаларини кўриш мумкин. Силлиқ ЭПТ донадор ЭПТ дан ёки плазматик мембранадан ҳосил бўлади деб ҳисобланади. Лекин бунга қарамасдан силлиқ ва донадор ЭПТ нинг вазифалари турличадир. Силлиқ ЭПТ липидлар, полисахаридлар ва стероидлар метаболизмида иштирок этади. Жигар, буйрак усти бези ва уруғдоннинг интерстициал ҳужайраларида кўп миқдорда учрайди. Жигар ҳужайраларидаги силлиқ ЭПТ турли ташқи экзоген кимёвий моддалар метаболизмида, дори моддаларнинг детоксикация жараёнларида иштирок этади. Кўндаланг-тарғил мушак ҳужайраларидаги силлиқ ЭПТ мускуллар қисқаришини таъминловчи Са+2 ионларини ётказиб берад ва миофибриллалар атрофини ураб туради. Лизосомалар Лизосомалар биринчи маротаба белгиялик биокимёгар Де Дюв томонидан 1955 йилда аниқланган. Лизосомалар бир ҳужайрали организмлар ва барча сутэмизувчи ҳайвонлар буйрак ҳужайраларида аниқланган ва ўрганилган. Лизосома заррачалари катталиги ўртача 0,2-0,4 мкм бўлиб, думалоқ шаклга эга. Бу таначалар бир қаватли қалинлиги 80 Å бўлган мембрана билан ўралган. Лизосомалар одатда юқори электрон зичликка эга. Лизосомалар оқсил, нуклеин кислота, полисахарид ва липидларни парчаловчи кислотали шароитда таъсир этувчи гидролитик ферментларга бой. Лизосома ферментлари ичидаги кислотали фосфатаза муҳим аҳамиятга эга. Лизосомаларнинг асосий физиологик фаолияти унинг ҳужайра ичида моддаларни пиноцитоз ва фагоцитоз йўли орқали ҳазм қилинишдир. Масалан, қалқонсимон без ҳужайраларидаги лизосома тиреоид гормонни ҳосил қилишда, уруғланишда тухум ҳужайрага сперматозоидни кириши учун тухум ҳужайра қобиғини эритишда иштирок этади. Бирламчи, иккиламчи ва қолдиқ таначалар ёки телолизосомалар фарқланади. Бирламчи лизосомаларга Гольджи комплекси атрофида жойлашувчи ва кислотали гидролазаларга мўл майда везикулалар (100 нм) киради. Кейинчалик улар фагоцитоз ва пиноцитоз жараёнида ҳужайрага тушган моддалар билан бирикиб, иккиламчи лизосомаларни ҳосил қилади. 10 этади. Липопротеид тўпламларини ҳосил қилади. ЭПР мембранасида фосфолипид синтезида қатнашувчи ферментлар жойлашган. Агрануляр ёки силлиқ эндоплазматик тўр Майда вакуола ва каналчалардан иборат бўлган ва бир-бирига ўтиб турувчи мембраналар тизимидан ташкил топган тузилмадир. Вакуола ва каналчалар диаметри 50-100 нм. Одатда силлиқ ЭПТ ҳужайрада алоҳида зона ёки тутам ҳолатида жойлашади. Баъзан силлиқ ва донадор ЭПТ нинг бир- бирига ўтиш соҳаларини кўриш мумкин. Силлиқ ЭПТ донадор ЭПТ дан ёки плазматик мембранадан ҳосил бўлади деб ҳисобланади. Лекин бунга қарамасдан силлиқ ва донадор ЭПТ нинг вазифалари турличадир. Силлиқ ЭПТ липидлар, полисахаридлар ва стероидлар метаболизмида иштирок этади. Жигар, буйрак усти бези ва уруғдоннинг интерстициал ҳужайраларида кўп миқдорда учрайди. Жигар ҳужайраларидаги силлиқ ЭПТ турли ташқи экзоген кимёвий моддалар метаболизмида, дори моддаларнинг детоксикация жараёнларида иштирок этади. Кўндаланг-тарғил мушак ҳужайраларидаги силлиқ ЭПТ мускуллар қисқаришини таъминловчи Са+2 ионларини ётказиб берад ва миофибриллалар атрофини ураб туради. Лизосомалар Лизосомалар биринчи маротаба белгиялик биокимёгар Де Дюв томонидан 1955 йилда аниқланган. Лизосомалар бир ҳужайрали организмлар ва барча сутэмизувчи ҳайвонлар буйрак ҳужайраларида аниқланган ва ўрганилган. Лизосома заррачалари катталиги ўртача 0,2-0,4 мкм бўлиб, думалоқ шаклга эга. Бу таначалар бир қаватли қалинлиги 80 Å бўлган мембрана билан ўралган. Лизосомалар одатда юқори электрон зичликка эга. Лизосомалар оқсил, нуклеин кислота, полисахарид ва липидларни парчаловчи кислотали шароитда таъсир этувчи гидролитик ферментларга бой. Лизосома ферментлари ичидаги кислотали фосфатаза муҳим аҳамиятга эга. Лизосомаларнинг асосий физиологик фаолияти унинг ҳужайра ичида моддаларни пиноцитоз ва фагоцитоз йўли орқали ҳазм қилинишдир. Масалан, қалқонсимон без ҳужайраларидаги лизосома тиреоид гормонни ҳосил қилишда, уруғланишда тухум ҳужайрага сперматозоидни кириши учун тухум ҳужайра қобиғини эритишда иштирок этади. Бирламчи, иккиламчи ва қолдиқ таначалар ёки телолизосомалар фарқланади. Бирламчи лизосомаларга Гольджи комплекси атрофида жойлашувчи ва кислотали гидролазаларга мўл майда везикулалар (100 нм) киради. Кейинчалик улар фагоцитоз ва пиноцитоз жараёнида ҳужайрага тушган моддалар билан бирикиб, иккиламчи лизосомаларни ҳосил қилади. 11 Иккиламчи лизосомаларга цитолизосомалар ва аутофагасомалар ҳам киради. Аутофагасомалар бирламчи лизосомаларни нобуд бўлаётган митохондрия, рибосома, эндоплазматик тўр компонентларини ва баъзи бошқа тузилмаларни қамраб олиши ҳисобига ҳосил бўлади. Агар моддалар охиригача парчаланмаса, лизосома ичида йиғилиб қолдиқ таначаларни ҳосил қилади. Қолдиқ таначалар қаватли тузилма бўлиб, ичида липофусцин пигменти тўпланади. Бу таначалар ҳужайрадан чиқариб юборилиши ёки бутун ҳаёти давомида сақланиши мумкин. Лизосомаларнинг ҳосил бўлиши Гольджи комплекси ва пиноцитоз, ҳазм вакуолаларини ҳосил қилувчи плазматик мембрана билан боғлиқ. Ҳар хил патологик жараёнларда лизосома ферментлари синтезининг бузилиши, бирламчи лизосомалар ривожланишининг кучайиши ёки сусайиши улар мембранасининг эриши ва гидролазаларнинг цитоплазмага чиқиши кузатилади. Организмнинг витамин ва гормонал балансининг бузилиши лизосома активлиги ўзгаришига олиб келади. Пероксисомалар Пероксисомалар бир қаватли мембрана билан ўралган структуралар бўлиб, катталиги 0,3-1,5 мкм дир. Структура марказида нуклеоид жойлашган. Нуклеоид соҳасида кристаллсимон фибрилла ва найчалардан ташкил топган тузилмадир. Пероксисоманинг муҳим ферментлари каталаза, оксидаза, уратоксидаза ва бошқалар. Каталаза ферменти заҳарли модда бўлган Н2О2 ни парчалайди. Пероксисома лизосома каби эндоген ва экзоген ҳужайра субстратларни парчалаб муҳим ҳимоя вазифасини бажаради, ёғ ва углевод парчаланиш реакциларида иштирок этади. Мембранасиз органеллалар Ҳужайра маркази Ҳозирги вақтда ҳужайра маркази деб номланувчи тузилмани 1875 – йили Гертвиг очган. Ҳужайра маркази ҳамма ҳайвон ҳужайраларида топилган бўлиб, фақатгина тухум ҳужайрасида етилиш даврида йўқолади. Ҳужайра маркази 2 та центриола ва центросферадан иборат. Центриола цилиндрсимон танача бўлиб, узунлиги 0,3-0,6 мкм, диаметри 0,1-0,15 мкм. Центриола девори 9 та триплет микронайчаларидан ташкил топган. Триплет 3 та А,В,С микронайчадан иборат. А- микронайча 13 глобуляр суббирликдан, В ва С микронайчалар 11 глобуляр суббирликдан ташкил топган. Центриолада микронайчалардан ташқари микронайчалараро марказга борувчи ён ўсиқчалар ҳам бўлади. Центриолалар жуфт бўлиб, қиз центриола она центриолага перпендикуляр жойлашади. Ҳужайра бўлиниш даврида 11 Иккиламчи лизосомаларга цитолизосомалар ва аутофагасомалар ҳам киради. Аутофагасомалар бирламчи лизосомаларни нобуд бўлаётган митохондрия, рибосома, эндоплазматик тўр компонентларини ва баъзи бошқа тузилмаларни қамраб олиши ҳисобига ҳосил бўлади. Агар моддалар охиригача парчаланмаса, лизосома ичида йиғилиб қолдиқ таначаларни ҳосил қилади. Қолдиқ таначалар қаватли тузилма бўлиб, ичида липофусцин пигменти тўпланади. Бу таначалар ҳужайрадан чиқариб юборилиши ёки бутун ҳаёти давомида сақланиши мумкин. Лизосомаларнинг ҳосил бўлиши Гольджи комплекси ва пиноцитоз, ҳазм вакуолаларини ҳосил қилувчи плазматик мембрана билан боғлиқ. Ҳар хил патологик жараёнларда лизосома ферментлари синтезининг бузилиши, бирламчи лизосомалар ривожланишининг кучайиши ёки сусайиши улар мембранасининг эриши ва гидролазаларнинг цитоплазмага чиқиши кузатилади. Организмнинг витамин ва гормонал балансининг бузилиши лизосома активлиги ўзгаришига олиб келади. Пероксисомалар Пероксисомалар бир қаватли мембрана билан ўралган структуралар бўлиб, катталиги 0,3-1,5 мкм дир. Структура марказида нуклеоид жойлашган. Нуклеоид соҳасида кристаллсимон фибрилла ва найчалардан ташкил топган тузилмадир. Пероксисоманинг муҳим ферментлари каталаза, оксидаза, уратоксидаза ва бошқалар. Каталаза ферменти заҳарли модда бўлган Н2О2 ни парчалайди. Пероксисома лизосома каби эндоген ва экзоген ҳужайра субстратларни парчалаб муҳим ҳимоя вазифасини бажаради, ёғ ва углевод парчаланиш реакциларида иштирок этади. Мембранасиз органеллалар Ҳужайра маркази Ҳозирги вақтда ҳужайра маркази деб номланувчи тузилмани 1875 – йили Гертвиг очган. Ҳужайра маркази ҳамма ҳайвон ҳужайраларида топилган бўлиб, фақатгина тухум ҳужайрасида етилиш даврида йўқолади. Ҳужайра маркази 2 та центриола ва центросферадан иборат. Центриола цилиндрсимон танача бўлиб, узунлиги 0,3-0,6 мкм, диаметри 0,1-0,15 мкм. Центриола девори 9 та триплет микронайчаларидан ташкил топган. Триплет 3 та А,В,С микронайчадан иборат. А- микронайча 13 глобуляр суббирликдан, В ва С микронайчалар 11 глобуляр суббирликдан ташкил топган. Центриолада микронайчалардан ташқари микронайчалараро марказга борувчи ён ўсиқчалар ҳам бўлади. Центриолалар жуфт бўлиб, қиз центриола она центриолага перпендикуляр жойлашади. Ҳужайра бўлиниш даврида 12 центриола бўлинмайди, балки сони ортади. Ҳужайра маркази митотик аппаратни, шу жумладан дукчани ва юлдузчани ҳосил қилишда иштирок этади. Фибрилла, киприкча ва микронайчалар ҳужайра марказидан ҳосил бўлади. Рибосомалар Рибосомаларда актив аминокислоталар конденсацияси, ҳамда уларнинг полипептид боғга терилиб оқсил синтези рўй беради. Рибосома РНК ва оқсилдан ташкил топган. Рибосома таркибига актив бўлмаган рибонуклеаза, латент ҳолатдаги дезоксирубнуклеаза, активлашган лейцинаминопептидаза, β- галактозидаза ва бошқа ферментлар киради. Рибосома ўзида кўп миқдорда магний ва сезиларли оз миқдорда кальций тутади. Рибосомалар майда суббирликлардан иборат ҳар бир суббирлик битта юқори полимер рибосомал РНК молекуласини ва оқсилни тутувчи рибонуклеотид моддадир. Улар ядрочада синтезланади. Суббирликлар орасида ёриқ кўринади. Рибосома суббирликларининг бирлашиши цитоплазмада рўй беради. Фибрилляр тузилмалар – ипсимон структуралардир. Ҳужайрада турли филаментлар учрайди: 1. Актинли – тропомиозин ва тропонин оқсиллари билан боғлиқ актин оқсилидан ташкил топади. 2. Миозинли – миозин оқсилидан иборат, актинли филаментларнинг зич бирикишидан ҳосил бўлади. 3. Оралиқ филаментлар – баъзан тутамлар – фибриллалар ҳосил бўлади. Масалан: кўндаланг – тарғил мушакларда актин ва миозин микрофиламентлар биргаликда миофибриллаларни ҳосил қилади. Улар мускул қисқаришини таъминлайди. Нерв ҳужайралари филаментлар тутами нейрофибрилла, эпителий ҳужайраси филаментлар тутами тонофибриллар деб аталади. Микрофиламентлар цитоплазманинг четки юзаларида тутамлар ҳосил қилиб жойлашади. Айниқса, цитоплазманинг периферик қисмларида ва мембрана остида кўп миқдорда бўлади. Баъзи ҳужайра мембранаси интеграл оқсиллари актин филаментлари билан боғланади. Бундай боғланиш ҳужайранинг амёбасимон ҳаракатида ва шаклини ўзгартиришида иштирок этади. Микрофиламентлар ҳужайра бўлинишида ҳам иштирок этади, икки қиз ҳужайранинг ажралишини таъминлайди. Микроворсинкалар таркибида ҳам актин микрофиламентлари борлигини кўриш мумкин. Микрофиламентлар микроворсинкаларнинг плазматик мембранага 12 центриола бўлинмайди, балки сони ортади. Ҳужайра маркази митотик аппаратни, шу жумладан дукчани ва юлдузчани ҳосил қилишда иштирок этади. Фибрилла, киприкча ва микронайчалар ҳужайра марказидан ҳосил бўлади. Рибосомалар Рибосомаларда актив аминокислоталар конденсацияси, ҳамда уларнинг полипептид боғга терилиб оқсил синтези рўй беради. Рибосома РНК ва оқсилдан ташкил топган. Рибосома таркибига актив бўлмаган рибонуклеаза, латент ҳолатдаги дезоксирубнуклеаза, активлашган лейцинаминопептидаза, β- галактозидаза ва бошқа ферментлар киради. Рибосома ўзида кўп миқдорда магний ва сезиларли оз миқдорда кальций тутади. Рибосомалар майда суббирликлардан иборат ҳар бир суббирлик битта юқори полимер рибосомал РНК молекуласини ва оқсилни тутувчи рибонуклеотид моддадир. Улар ядрочада синтезланади. Суббирликлар орасида ёриқ кўринади. Рибосома суббирликларининг бирлашиши цитоплазмада рўй беради. Фибрилляр тузилмалар – ипсимон структуралардир. Ҳужайрада турли филаментлар учрайди: 1. Актинли – тропомиозин ва тропонин оқсиллари билан боғлиқ актин оқсилидан ташкил топади. 2. Миозинли – миозин оқсилидан иборат, актинли филаментларнинг зич бирикишидан ҳосил бўлади. 3. Оралиқ филаментлар – баъзан тутамлар – фибриллалар ҳосил бўлади. Масалан: кўндаланг – тарғил мушакларда актин ва миозин микрофиламентлар биргаликда миофибриллаларни ҳосил қилади. Улар мускул қисқаришини таъминлайди. Нерв ҳужайралари филаментлар тутами нейрофибрилла, эпителий ҳужайраси филаментлар тутами тонофибриллар деб аталади. Микрофиламентлар цитоплазманинг четки юзаларида тутамлар ҳосил қилиб жойлашади. Айниқса, цитоплазманинг периферик қисмларида ва мембрана остида кўп миқдорда бўлади. Баъзи ҳужайра мембранаси интеграл оқсиллари актин филаментлари билан боғланади. Бундай боғланиш ҳужайранинг амёбасимон ҳаракатида ва шаклини ўзгартиришида иштирок этади. Микрофиламентлар ҳужайра бўлинишида ҳам иштирок этади, икки қиз ҳужайранинг ажралишини таъминлайди. Микроворсинкалар таркибида ҳам актин микрофиламентлари борлигини кўриш мумкин. Микрофиламентлар микроворсинкаларнинг плазматик мембранага 13 бирикишини таъминлайди. Микроворсинкалар остида миозин филаментлари жойлашиб, улар микроворсинкалар қисқаришида иштирок этади. Микронайчалар – цилиндрсимон диаметри 24 нм бўлган тузилма бўлиб, цитоскелет ва бошқа органеллалар (центриола, киприкчалар ва хивчинлар)нинг асосий структур бирлиги ҳисобланади. Тубулин оқсилидан тузилган. Микронайчалар доимий тузилмалар эмас. Улар таркибидаги тубулин оқсили молекулалари парчаланиб кетиши ва қайта йиғилиши мумкин. Ядро Ядро – генетик ахборотни сақлаш, узатиш, уни кўпайишини ва оқсил биосинтезини таъминлайди. Ирсий ахборотни сақланиши ва тутиб турилиши унинг алмаштириб бўлмайдиган структураси ДНК, яъни ҳужайра бўлиниш олдидан икки ҳисса ортувчи тузилма билан боғлиқ (репликация). Ядро ичида ДНК молекулаларида информацион, транспорт ва рибосомал РНК транскрипция ва синтези бўлиб ўтади. Ядро ичида ядрочада ҳосил бўлган рРНК ва цитоплазмадаги рибосомалар томонидан синтез қилинган ва ядрога ўтган оқсилдан рибосома суббирликлари ҳосил бўлади. Интерфазада ядро хроматин, кариоплазма, ядроча ва ядро қобиғидан иборат бўлади. Хроматин ҳромасомасининг интерфазадаги ҳолати, у тўрсимон деспираллашган ҳолатда – эухроматин ёки спираллашган зичлашган ҳолати – гетерохроматин бўлади. Эухроматин қисмида ҳужайра оқсил биосинтезига йўналган транскрипция ва редупликация жараёнлари кечади. Спираллашган (зичлашган) хроматин синтетик функцияларни бажармайди. Хроматиннинг таркибида ДНК (40%), гистонли оқсил (~60%) ва РНК (1%) мавжуд. ДНК ирсий ахборотни кодловчи тўртта азот асосидан иборат, улар – аденин, гуанин, цитозин, тимин. Гистонлар лизин ва аргинин аминокислоталарига бой ишқорий муҳитга эга оқсиллардир. Улар бутун ДНК ипи узунлиги бўйича блоклар ҳолатида жойлашган. Ҳар бир блокда ДНК билан нуклеосома ҳосил қилувчи 8 тадан гистон жойлашган. Ядронинг ногистон оқсиллари ядрода тўр хосил қилиб, ядронинг оқсилли матриксини ҳосил қилади. Бундан ташқари, ядрода РНП (рибонуклеопротеид) оқсиллари билан бириккан иРНК ни ўзида тутувчи перихроматинли фибриллалар, перихроматинли ва интерхроматинли доналар (гранулалар) мавжуд. Ядроча. Одатда ядро базофил бўялувчи 1-4 ядроча тутади. ДНК нинг ядро ҳосил қилувчи қисмларида рРНК синтезланиб, бу РНК ядроча соҳасида 13 бирикишини таъминлайди. Микроворсинкалар остида миозин филаментлари жойлашиб, улар микроворсинкалар қисқаришида иштирок этади. Микронайчалар – цилиндрсимон диаметри 24 нм бўлган тузилма бўлиб, цитоскелет ва бошқа органеллалар (центриола, киприкчалар ва хивчинлар)нинг асосий структур бирлиги ҳисобланади. Тубулин оқсилидан тузилган. Микронайчалар доимий тузилмалар эмас. Улар таркибидаги тубулин оқсили молекулалари парчаланиб кетиши ва қайта йиғилиши мумкин. Ядро Ядро – генетик ахборотни сақлаш, узатиш, уни кўпайишини ва оқсил биосинтезини таъминлайди. Ирсий ахборотни сақланиши ва тутиб турилиши унинг алмаштириб бўлмайдиган структураси ДНК, яъни ҳужайра бўлиниш олдидан икки ҳисса ортувчи тузилма билан боғлиқ (репликация). Ядро ичида ДНК молекулаларида информацион, транспорт ва рибосомал РНК транскрипция ва синтези бўлиб ўтади. Ядро ичида ядрочада ҳосил бўлган рРНК ва цитоплазмадаги рибосомалар томонидан синтез қилинган ва ядрога ўтган оқсилдан рибосома суббирликлари ҳосил бўлади. Интерфазада ядро хроматин, кариоплазма, ядроча ва ядро қобиғидан иборат бўлади. Хроматин ҳромасомасининг интерфазадаги ҳолати, у тўрсимон деспираллашган ҳолатда – эухроматин ёки спираллашган зичлашган ҳолати – гетерохроматин бўлади. Эухроматин қисмида ҳужайра оқсил биосинтезига йўналган транскрипция ва редупликация жараёнлари кечади. Спираллашган (зичлашган) хроматин синтетик функцияларни бажармайди. Хроматиннинг таркибида ДНК (40%), гистонли оқсил (~60%) ва РНК (1%) мавжуд. ДНК ирсий ахборотни кодловчи тўртта азот асосидан иборат, улар – аденин, гуанин, цитозин, тимин. Гистонлар лизин ва аргинин аминокислоталарига бой ишқорий муҳитга эга оқсиллардир. Улар бутун ДНК ипи узунлиги бўйича блоклар ҳолатида жойлашган. Ҳар бир блокда ДНК билан нуклеосома ҳосил қилувчи 8 тадан гистон жойлашган. Ядронинг ногистон оқсиллари ядрода тўр хосил қилиб, ядронинг оқсилли матриксини ҳосил қилади. Бундан ташқари, ядрода РНП (рибонуклеопротеид) оқсиллари билан бириккан иРНК ни ўзида тутувчи перихроматинли фибриллалар, перихроматинли ва интерхроматинли доналар (гранулалар) мавжуд. Ядроча. Одатда ядро базофил бўялувчи 1-4 ядроча тутади. ДНК нинг ядро ҳосил қилувчи қисмларида рРНК синтезланиб, бу РНК ядроча соҳасида 14 оқсил билан ўралади ва рибосома суббирликлари ҳосил бўлади. Улар ядрочадан чиқиб, цитоплазмадаги оқсил синтезида иштирок этади. Электрон микроскопик тадқиқотлар ядроча 2 та компонентдан: донадор (периферик қисмида) ва фибрилладан (марказий қисмидан) иборат эканлигини кўрсатди. Ҳужайра бўлинаётганда профаза даврида ядроча йўқолиб кетади, телофазада эса қайта ҳосил бўлади. Ядро қобиғи – орасида 20-60 нм га тенг перинуклеар бўшлиқ бўлган иккита мембранадан ташкил топган. Ташқи мембрана тузилишига кўра донадор эндоплазматик тўрга давом этади. Ички мембрана эса хромосома билан боғлиқ. Ядро қобиғида диаметри 80-90 нм бўлган ядро тешиклари бўлади. Тешиклар мураккаб тузилишга эга бўлган глобуляр ва фибрилляр тузилмалар билан билан тўлган. Ядро тешиги деворини ҳосил қилувчи ядро қобиғида ҳар бир қатори 8 тадан донача тутган 3 қатор доначалар жойлашади. Бу доначалардан фибрилляр тортмалар чиқиб, тешик марказидаги марказий гранулага келиб бирлашади, ўзига хос диафрагмани ҳосил қилади. Бир ядрода тахминан 12 минг тешик мавжуд. Тешиклар сони ҳужайранинг функционал активлигига боғлиқ. Ядро тешиклари орқали цитоплазма макромолекулалари билан алмашинув жараёни бўлиб ўтади. Ҳужайра цикли – бу ҳужайра ҳосил бўлгандан то унинг бўлиниши ёки нобуд бўлишигача бўлган даврдир. Ҳужайра цикли 4 даврни ўз ичига олади. Митоз бўлиниш (м) – 1 соат Интерфаза: Пресинтетик (G1) – 8 соат. Синтетик (S) – 7 соат Постсинтетик (G2) – 4 соат Бўлинишдан кейинги ҳужайрадаги РНК ва оқсил миқдори 2 ҳисса камаяди. G1 давр ҳужайрда ўсиш, оқсиллар ва РНК тўпланиши билан бошланади. S даврда ДНК миқдори ва хромасомалар сони 2 ҳисса ортади. G2 даврда рибосома таркибига кирувчи рРНК, иРНК, тубулин оқсили синтезланади. Ҳужайра муҳим ҳаётий жараёнларни бажариш учун у ёки бу даражада, баъзан бутунлай интерфазанинг G1 ёки G2 давридан “чиқиши” керак бўлади. Ҳужайраларни кўпайишга мойиллиги ҳусусиятига қараб 3 гурухга бўлиш мумкин: 1. Ҳосил бўлгандан бошлаб юқори ихтисослашган ҳолатга келган ва шу сабабдан, бўлиниш қобилиятини йўқотган ҳужайралар (масалан, нерв ҳужайралари ). 14 оқсил билан ўралади ва рибосома суббирликлари ҳосил бўлади. Улар ядрочадан чиқиб, цитоплазмадаги оқсил синтезида иштирок этади. Электрон микроскопик тадқиқотлар ядроча 2 та компонентдан: донадор (периферик қисмида) ва фибрилладан (марказий қисмидан) иборат эканлигини кўрсатди. Ҳужайра бўлинаётганда профаза даврида ядроча йўқолиб кетади, телофазада эса қайта ҳосил бўлади. Ядро қобиғи – орасида 20-60 нм га тенг перинуклеар бўшлиқ бўлган иккита мембранадан ташкил топган. Ташқи мембрана тузилишига кўра донадор эндоплазматик тўрга давом этади. Ички мембрана эса хромосома билан боғлиқ. Ядро қобиғида диаметри 80-90 нм бўлган ядро тешиклари бўлади. Тешиклар мураккаб тузилишга эга бўлган глобуляр ва фибрилляр тузилмалар билан билан тўлган. Ядро тешиги деворини ҳосил қилувчи ядро қобиғида ҳар бир қатори 8 тадан донача тутган 3 қатор доначалар жойлашади. Бу доначалардан фибрилляр тортмалар чиқиб, тешик марказидаги марказий гранулага келиб бирлашади, ўзига хос диафрагмани ҳосил қилади. Бир ядрода тахминан 12 минг тешик мавжуд. Тешиклар сони ҳужайранинг функционал активлигига боғлиқ. Ядро тешиклари орқали цитоплазма макромолекулалари билан алмашинув жараёни бўлиб ўтади. Ҳужайра цикли – бу ҳужайра ҳосил бўлгандан то унинг бўлиниши ёки нобуд бўлишигача бўлган даврдир. Ҳужайра цикли 4 даврни ўз ичига олади. Митоз бўлиниш (м) – 1 соат Интерфаза: Пресинтетик (G1) – 8 соат. Синтетик (S) – 7 соат Постсинтетик (G2) – 4 соат Бўлинишдан кейинги ҳужайрадаги РНК ва оқсил миқдори 2 ҳисса камаяди. G1 давр ҳужайрда ўсиш, оқсиллар ва РНК тўпланиши билан бошланади. S даврда ДНК миқдори ва хромасомалар сони 2 ҳисса ортади. G2 даврда рибосома таркибига кирувчи рРНК, иРНК, тубулин оқсили синтезланади. Ҳужайра муҳим ҳаётий жараёнларни бажариш учун у ёки бу даражада, баъзан бутунлай интерфазанинг G1 ёки G2 давридан “чиқиши” керак бўлади. Ҳужайраларни кўпайишга мойиллиги ҳусусиятига қараб 3 гурухга бўлиш мумкин: 1. Ҳосил бўлгандан бошлаб юқори ихтисослашган ҳолатга келган ва шу сабабдан, бўлиниш қобилиятини йўқотган ҳужайралар (масалан, нерв ҳужайралари ). 15 2. Кўпгина юқори ихтисослашган ҳужайралар кўпайиш қобилиятдан маҳрум бўлади. Лекин уларда кам ихтисослашган ва ҳали бўлиниш ва ўсиш қобилиятини йўқотмаган заҳира ҳужайралар тўплами сақланади. Бундай ҳужайралар камбиал ёки ўзак ҳужайралар деб аталади (масалан, ичак эпителийси, қон ва суяк ҳужайралари). 3. Баъзи юқори ихтисослашган ҳужайралар маълум бир шароитда қайтадан кўпайиш циклига кириши мумкин. Бу ҳужайралар кам ҳолатларда бўлинувчи ва узоқ яшовчи ҳужайралардир (масалан, жигар, эндокрин ҳужайралар) Ҳужайра бўлиниши Митоз. Митоз бошланишидан олдин ҳужайралар ўзида 46 d- хромосомалар (иккиланган) сақлайди. Булар ўз навбатида иккита S- хромосомадан ёки хроматиддан ташкил топган. Митозда хроматидларнинг бири ҳужайранинг бир томонига, иккинчиси қарама-қарши томонга тортилади. Бу улар ядрони ҳосил қилади, қисман бўлса ҳам оқсил синтезини бошқаради. Ҳужайра иккига бўлинади ва иккита бир-бирига ўзшаш ҳужайралар ҳосил бўлади. Митоз 1-1,5 соат давом этади. Митознинг барча тўрт босқичи (профаза, метафаза, анафаза, телофаза) центриола иштирокида бирин-кетин бир-бирига ўтиб боради. Мейоз – бу жинсий ҳужайраларнинг бўлиниш усулидир. Биринчи босқичда ҳужайралар митотик бўлинишга учрайди. Мейознинг 1- профазасида ҳужайра 46 та хромасома сақлайди. Профаза 1 да 5 та босқич фарқланади: 1. Лептонема – ҳромасомалар юпқа ип кўринишида бўлади. 2. Зигонема – бивалентларнинг ҳосил бўлиши (гомологик хромасомаларнинг қўшилиши) 3. Пахинема – бивалентларнинг калталаниши ва йўғонлашиши, d- хромасомалар иккиланган ип кўринишига киради. 4. Диплотена – ҳар бир бивалент иккита икки ипли d-хромасомадан ташкил топган. 5. Диакинез – бивалент хромасома қисмлари алмашинади, яъни ота ва она хромасомалари чалкашиши (кроссинговер) юз беради. Урғочи жинсий ҳужайралари (1 тартибли овоцит) минимум организм балоғатга етгунга қадар ва максимум 40-50 ёшгача шу ҳолатда сақланади. Бошқа ҳолатларда хромасома аномалиялари юз бериши мумкин. 15 2. Кўпгина юқори ихтисослашган ҳужайралар кўпайиш қобилиятдан маҳрум бўлади. Лекин уларда кам ихтисослашган ва ҳали бўлиниш ва ўсиш қобилиятини йўқотмаган заҳира ҳужайралар тўплами сақланади. Бундай ҳужайралар камбиал ёки ўзак ҳужайралар деб аталади (масалан, ичак эпителийси, қон ва суяк ҳужайралари). 3. Баъзи юқори ихтисослашган ҳужайралар маълум бир шароитда қайтадан кўпайиш циклига кириши мумкин. Бу ҳужайралар кам ҳолатларда бўлинувчи ва узоқ яшовчи ҳужайралардир (масалан, жигар, эндокрин ҳужайралар) Ҳужайра бўлиниши Митоз. Митоз бошланишидан олдин ҳужайралар ўзида 46 d- хромосомалар (иккиланган) сақлайди. Булар ўз навбатида иккита S- хромосомадан ёки хроматиддан ташкил топган. Митозда хроматидларнинг бири ҳужайранинг бир томонига, иккинчиси қарама-қарши томонга тортилади. Бу улар ядрони ҳосил қилади, қисман бўлса ҳам оқсил синтезини бошқаради. Ҳужайра иккига бўлинади ва иккита бир-бирига ўзшаш ҳужайралар ҳосил бўлади. Митоз 1-1,5 соат давом этади. Митознинг барча тўрт босқичи (профаза, метафаза, анафаза, телофаза) центриола иштирокида бирин-кетин бир-бирига ўтиб боради. Мейоз – бу жинсий ҳужайраларнинг бўлиниш усулидир. Биринчи босқичда ҳужайралар митотик бўлинишга учрайди. Мейознинг 1- профазасида ҳужайра 46 та хромасома сақлайди. Профаза 1 да 5 та босқич фарқланади: 1. Лептонема – ҳромасомалар юпқа ип кўринишида бўлади. 2. Зигонема – бивалентларнинг ҳосил бўлиши (гомологик хромасомаларнинг қўшилиши) 3. Пахинема – бивалентларнинг калталаниши ва йўғонлашиши, d- хромасомалар иккиланган ип кўринишига киради. 4. Диплотена – ҳар бир бивалент иккита икки ипли d-хромасомадан ташкил топган. 5. Диакинез – бивалент хромасома қисмлари алмашинади, яъни ота ва она хромасомалари чалкашиши (кроссинговер) юз беради. Урғочи жинсий ҳужайралари (1 тартибли овоцит) минимум организм балоғатга етгунга қадар ва максимум 40-50 ёшгача шу ҳолатда сақланади. Бошқа ҳолатларда хромасома аномалиялари юз бериши мумкин. 16 Метафаза ва анафаза даврлари митознинг ушбу даврларидан фарқланади, яъни бунда d-хромасомалар бўлинмайди, балки бивалент ҳромасомалар таркибидаги ҳромасомалар бир-биридан итарилиб қутбларга тарқалади. Натижада қиз ҳужайраларда 23 та хромасома қолади. Метафазада генлар яна ҳам кўпроқ аралашади. Мейознинг митоздан 3- фарқи мейознинг иккинчи бўлиниш давридан олдин интерфазанинг S даврлари бўлмайди, ҳужайра бўлиниши бирданига бошланади. Натижада қиз ҳужайралар 23 та ҳромасомага эга бўлади. Амитоз. Бунда ядро ўзининг интерфазадаги ҳолатини сақлаб қолади – бўлинишдаги хромасоманинг шаклланиши, бўлиниш дукининг пайдо бўлиши, ядроча ва ядро қобиғининг йўқолиши рўй бермайди. Баъзан цитоплазма бўлинмасдан кўп ядроли ҳужайралар ҳосил бўлиши мумкин. Кўпинча ядро кўп бўлиниб фрагментларга ажралиши кузатилади. Одатда амитотик бўлиниш эмбрион варақларида, тухум ҳужайра фоллликуляр ҳужайраларида, трофобласт ҳужайраларида ва сийдик пуфаги эпителий ҳужайраларида учрайди. Патологик ҳолатларда яллиғланиш, регенерация ва ёмон ўсма ҳужайралар бўлинишида рўй беради. Эндомитоз – ҳужайра ядросида ДНК нинг икки ва ундан кўп марта ортишидир. Бу ҳолат митоз бўлиниш босқичларининг бузилиши натижасида юзага келади. Масалан, G2 даврнинг митотик бўлиниш даврига ўтишдаги, профаза ва метафаза, шунингдек, цитотомия жараёни бузилишлари. Эндомитозда хромасомаларнинг ўзгариши ядро қобиғи бузилмай рўй бериши мумкин. Бундай полиплоид ҳужайраларни жигарда учратиш мумкин. Чунки жигар ҳужайралари орасида диплоид ҳужайралардан ташқари тетра- ва октоплоид ҳужайралар ҳам учрайди. Бундай ҳолат сийдик пуфаги эпителий ҳужайралари, сўлак бези ациноцит ҳужайраларида, меъда ости бези ва мегакариоцит ҳужайраларида ҳам учрайди. Полиплоид ҳужайраларда ҳужайра ўлчами катталашади ва фаолияти ҳам ортади. 16 Метафаза ва анафаза даврлари митознинг ушбу даврларидан фарқланади, яъни бунда d-хромасомалар бўлинмайди, балки бивалент ҳромасомалар таркибидаги ҳромасомалар бир-биридан итарилиб қутбларга тарқалади. Натижада қиз ҳужайраларда 23 та хромасома қолади. Метафазада генлар яна ҳам кўпроқ аралашади. Мейознинг митоздан 3- фарқи мейознинг иккинчи бўлиниш давридан олдин интерфазанинг S даврлари бўлмайди, ҳужайра бўлиниши бирданига бошланади. Натижада қиз ҳужайралар 23 та ҳромасомага эга бўлади. Амитоз. Бунда ядро ўзининг интерфазадаги ҳолатини сақлаб қолади – бўлинишдаги хромасоманинг шаклланиши, бўлиниш дукининг пайдо бўлиши, ядроча ва ядро қобиғининг йўқолиши рўй бермайди. Баъзан цитоплазма бўлинмасдан кўп ядроли ҳужайралар ҳосил бўлиши мумкин. Кўпинча ядро кўп бўлиниб фрагментларга ажралиши кузатилади. Одатда амитотик бўлиниш эмбрион варақларида, тухум ҳужайра фоллликуляр ҳужайраларида, трофобласт ҳужайраларида ва сийдик пуфаги эпителий ҳужайраларида учрайди. Патологик ҳолатларда яллиғланиш, регенерация ва ёмон ўсма ҳужайралар бўлинишида рўй беради. Эндомитоз – ҳужайра ядросида ДНК нинг икки ва ундан кўп марта ортишидир. Бу ҳолат митоз бўлиниш босқичларининг бузилиши натижасида юзага келади. Масалан, G2 даврнинг митотик бўлиниш даврига ўтишдаги, профаза ва метафаза, шунингдек, цитотомия жараёни бузилишлари. Эндомитозда хромасомаларнинг ўзгариши ядро қобиғи бузилмай рўй бериши мумкин. Бундай полиплоид ҳужайраларни жигарда учратиш мумкин. Чунки жигар ҳужайралари орасида диплоид ҳужайралардан ташқари тетра- ва октоплоид ҳужайралар ҳам учрайди. Бундай ҳолат сийдик пуфаги эпителий ҳужайралари, сўлак бези ациноцит ҳужайраларида, меъда ости бези ва мегакариоцит ҳужайраларида ҳам учрайди. Полиплоид ҳужайраларда ҳужайра ўлчами катталашади ва фаолияти ҳам ортади.