Ilmiybaza.uz DNK VA RNKLARNING TUZILISHI. ULARNING STRUKTURASI.BIOLOGIK ROLI VA FUNKSIYASI Reja: 1.DNKning tuzulishi va strukturasi. 2 Ribonuklein kislotalari. Tuzilishi, xususiyatlari, funksiyalari 3.Nuklein kislotalarning biosintezi va almashinuvi 4.Nuklein kislotalarining sintezi va ularning almashinuvida ishtirok etuvchi fermentlar Ilmiybaza.uz Hujayra tarkibidagi RNK hajmi, tarkibi, vazifasi va joylashishi jihatidan farq qiladi. Sitoplazmada doimiy ravishda RNK ning bir nechta turlari: transport RNK (t-RNK), qolip (matritsali) yoki axborot (informatsion) (i-RNK yoki m-RNK), ribosomal (r-RNK) uchraydi. Yadrolarda yadro RNK (yaRNK)si joylashgan bo’lib, u umumiy RNK ning 4 dan 10 % gacha ulushini tashkil qiladi. yaRNK tarkibiga kattaligi va nukleotid ketma-ketligi bo’yicha farqlanadigan ko’p xil molekulalar kirib, turli sitoplazmatik m-RNK larning sonidan sezilarli darajada ko’p bo’ladi. Keyingi yillarda RNK ning asosiy turlari bilan bir qatorda virus bilan shikastlangan o’simliklarning hujayralari, ba‘zi bakteriyalar va ba‘zi hayvonlardan genom RNK larini ajratib olishga erishildi. Genom RNK lar tegishli genetik axborotlarni saqlaydi va keyingi avlodga uzatadi. RNK molekulasi bitta polipeptid zanjiridan iborat bo’lib, uning buralishi natijasida palindrom qismlarda qo’sh spiralli ―ilmoq‖lar (―shpilki‖) hosil bo’ladi, ulardagi azotli asoslar komplementar: G bilan S va A bilan U juftliklarini hosil qiladi. Transport RNK Ular eng kichik RNK molekulalari hsisoblanadi. Ularning molekulyar og’irligi M = 23000-30000 Da bo’lib, tarkibiga 75 dan 90 gacha nukleotid qoldiqlari kiradi. Hujayraning umumiy RNK larini 10-20 % ni t-RNK tashkil qiladi. Bu xildagi RNK ning vazifasi aminokislotalarni ribosomalarga ko’chirish va ularni oqsillar biosintezi paytida polipeptid zanjirining ma‘lum joylariga joylashtirishdir. Shunday qilib, t- RNK translatsiya jarayonida ishtirok etadi va u adaptor rolini o’ynaydi, ya‘ni nukleotidlardagi aminokislotalarning oqsil molekulasiga ko’chirilib joylashishini ta‘minlovchisi hisoblanadi. Oqsillar tarkibida uchraydigan 20 xil aminokislotalarning har biri uchun o’ziga xos t-RNK si bo’ladi. Ba‘zi aminokislotalar uchun bir nechta t-RNK lar bo’lishi mumkin. Masalan, leysin uchun besh xil t-RNK va serin uchun ham besh xil t-RNK mavjud. Hujayrada tRNK laning 60 ga yaqin turi mavjud. So’nggi yillarda olib borilgan tadqiqotlar shuni ko’rsatdiki, umumiy to’rtta ribonukleotidlar (A, G, S va U)dan tashqari, tRNK tarkibida 8-10 % atrofida minor nukleotidlar uchraydi. Ularning 60 ta xili mavjud. t-RNK molekulasi Ilmiybaza.uz ―o’z-o’ziga‖ qarab buralgan bitta polinukleotid zanjir hisoblanadi. Barcha t-RNK lar o’zaro bir-biriga o’xshash tuzilishga ega va ular ―sebarga barglari‖ modeliga mos keladi. ―Sebarga bargida‖ beshta buralgan shoxchalar mavjud bo’lib, ularning to’rttasi juftlanmagan nukleotidlarning ilmoqlari tarzida tugaydi. Molekulaning markazida juftlanmagan qismi joylashgan. Transkripsiya paytida matritsa yoki axborot ‒ m-RNK (a-RNK) hosil bo’ladi. U o’zida DNK ning ma‘lum bir qismida kodlangan genetik ma‘lumotlarning aniq nusxasini, ya‘ni oqsillardagi aminokislotalarning ketmaketligi haqidagi axborotni mujassamlashtirgan. Prokariot organizmlarda transkripsiya jarayonida birdaniga axborot RNK si (m-RNK) hosil bo’ladi. Eukariot hujayralarda transkripsiya jarayonida dastlab, pro-m-RNK hosil bo’ladi. Matritsa (axborot) RNK deb nomlanishiga sabab, uning hujayrada bajaradigan funksiyasidan kelib chiqadi: u ribosomada polipeptid zanjiri sintezlanishi uchun qolip vazifasini bajaradi. Har bir aminokislota uchun unga mos keladigan ma‘lum uchlik (triplet) kodon deb nomlangan nukleotidlari bo’ladi. m- RNK zanjiridagi kodonlarning ketma-ketligi oqsil tarkibidagi aminokislotalarning ketma-ketligini aniqlaydi. Aynan, m-RNK oqsilning birlamchi strukturasi haqida irsiy axborot (informatsiya)ni belgilaganligi sababli, uni ko’pincha axborot RNK (a-RNK yoki i-RNK yoki hatto q-RNK) deb atashadi. Hujayradagi m-RNK miqdori uncha ko’p emas: u umumiy RNK miqdorining 2-6 % tashkil qiladi. Shu bilan birgalikda, m-RNK lar molekulyar og’irligi va nukleotidlar ketma-ketligi jihatidan sezilarli darajada farq qiladigan har xil turdagi molekulalardan tashkil topgan bo’ladi. RNK ning bu turi oqsillardagi aminokislotalarning ketma-ketligini belgilaydi, ular oqsillarni kodlovchi sistron-qismlardan tashkil topgan bo’ladi. Molekulalarning oxirgi qismida translatsiyalanmaydigan qism joylashadi. Molekula 5´-uchining boshida presistron qism, keyin kodlovchi zona va undan ham keyin 3´-uchida postsistron qism joylashadi. Agar m-RNK bitta oqsil sintezini kodlasa, u monosistron (monogen) m-RNK, agar bir nechta oqsillar sintezini kodlasa, polisistron (poligen) m-RNK deb yuritiladi. Keyingi holatda uning sistron oralig’i qismlari ‒ speyserlar joylashgan bo’lib, u oqsillarni kodlamaydi. Ilmiybaza.uz Barcha eukariot m-RNK larning 5´-uchining tarkibida 7-metilguanozinli kep (inglizcha, cap-kepka so’zidan olingan) guruhi joylashgan bo’ladi. Taxminlarga qaraganda, kep m-RNK ni stabillashishi uchun zarur, bu uning 5´-ekzonukleazalar ta‘sirida parchalanib ketishining oldini oladi. Kepning birikish jarayoni kemping deb nomlanadi. Keyin birinchi kodondan 3-15 nukleotid oldin m-RNK ning 5´uchiga keyingi qismda m-RNK ning ribosoma bilan o’zaro ta‘sirlanishini ta‘minlaydigan nukleotidlar joylashadi. Bundan keyin esa, m-RNK da oqsil sintezi boshlanishini signali hisoblangan initsiatsiya kodoni ‒ AUG bo’ladi va undan keyin polipeptid zanjirining N-uchida aminokislotalarga mos keladigan kodonlar joylashadi. Oqsil sintezining tugashi signali sifatida UAA, UAG yoki UGA kodonlardan birontasi xizmat qiladi. Ushbu turdagi RNK, ya‘ni m-RNK murakkab ikkilamchi strukturaga ega bo’lib, unda oqsil sintezining boshlanishi (inisiatsiya) va tugashi (terminatsiya)ga oid ma‘lumotlar dasturi mujassamlashgan. Ribosomal RNK. Ribosomaning tuzilishi Ribosomal RNK ribosomani shakllanishida oqsillarni joylashuvi uchun asos hisoblanadi. Hayvonlar va o’simliklarning r-RNK ning o’lchamlari bir-biridan farq qiladi. Hayvonlarning ribosomalarida 28 S, 18 S r-RNK mavjud. Hayvonlarda 28 S r-RNK evolyutsion taraqqiyot shajarasida tutgan o’rniga mos tarzda har xil turlarda kattalik jihatidan farq qiladi; agar uning molekulyar og’irligi dengiz kirpilarida 1,4 million Da ga teng bo’lsa, sutemizuvchilarda 1,75 million Da gacha bo’ladi. O’simliklar ribosomalarida 25 S, 18 S, ba‘zan esa 16 S r-RNK lar bo’ladi. Nukleotid tarkibi turli xil biologik obyektlardan olingan r-RNK larda o’xshash bo’ladi, masalan, kalamush jigari va E.coli r-RNK lari o’zaro o’xshashdir. r-RNK tarkibida miqdoriy jihatdan guanil nukleotidlari ustunlik qiladi; uridil va sitidil esa oz va taxminan teng miqdorda uchraydi; psevdouridin va metillangan asoslar nihoyatda kam yoki hatto ularning izigina bo’ladi xolos. Ribosomal RNK lar oqsillarning birikishi uchun asos hisoblanib, unga oqsillar birikib, zich ravishda o’ralish asosida ribonukleoproteidni hosil qiladi. r-RNK ning ikkilamchi strukturasi ilmoqcha- molekulaning qo’sh zanjirli kalta bo’lakchalari evaziga hosil bo’ladi. r-RNK Ilmiybaza.uz molekulasining taxminan 2/3 qismi ilmoqchaga aylanadi, molekulaning qolgan qismi purin asoslaridan iborat bo’lib, toq ―amorf‖ qismdan iborat. Ribosomalarning oqsillari, asosan, ―amorf‖ qismlarga birikkan bo’ladi. Oqsillar r-RNK bilan kooperativ ravishda birikadi: ularni ribonukleoproteidlar zanjiridan ajratishga uringanda, ular yakka-yakka emas, balki guruh holatida ajraladi. Ribosomalarning oqsil tarkibi geterogendir. Ribosoma oqsillarining molekulyar massasi 5000-7000 Da dan 50000-70000 Da gacha bo’ladi. Subbirliklar tarkibidagi oqsillar turli bo’ladi. Ribosomaning har bir oqsili o’ziga xosligi bilan ajralib turadi, ya‘ni yagona molekula tarzida uchraydi. N-uchidagi qoldig’i bilan farqlanuvchi L7 va L1 hamda o’zaro bir xil tuzilishli L20 va L26 oqsillari bundan istisno hisoblanadi. Ribosoma oqsillari, xuddi gistonlar kabi, ishqoriy xossaga ega. Turli xil manbalardan ajratib olingan mitoxondriyalarning ribosomal oqsillari tarkibi, miqdoriy va sifatiy ko’rsatkichi jihatdan bir-biridan farq qiladi. Mitoxondrial r-RNK sitoplazmatik r- RNK dan va prokariot r-RNK dan o’zlarining birlamchi va ikkilamchi strukturalari bo’yicha farq qiladi. Mitoxondrial r-RNK strukturasi o’zining ancha po’k ekanligi, barqarorligini pastligi va spirallashgan qismlarini kamligi bilan ajralib turadi. Mitoxondriya va xloroplastlarning yirik r-RNK lari prokariotlarnikiga o’xshash bo’ladi. Oqsil sintezi paytida ma‘lum miqdordagi ribosomalar (3 tadan 80-100 gacha) m-RNK ning uzun ipsimon molekulalariga birikib, polisomalarni hosil qiladi. Polisomadagi har bir ribosoma to’liq polipeptid zanjirini sintezlash qobiliyatiga ega. Ribosomalar guruhlarining shakllanishi m-RNK ning faoliyat samaradorligini oshiradi, chunki bunda bir vaqtning o’zida bir nechta bir xil polipeptid zanjirlari sintezlanishi mumkin bo’ladi. Polisomalar erkin holatda yoki endoplazmatik to’r membranalari bilan chambarchas bog’langan bo’ladi. Hujayra ichi oqsillarini kodlovchi m-RNK, asosan, erkin polisomalar bilan bog’langanligi, sekretor oqsillarni kodlovchi m-RNK esa membranalar bilan bog’langanligi aniqlandi. Ribosomalar. Elektron mikrofotosuratlarda ribosomalar, taxminan, sferik shakldagi zich, yumaloq donachalar sifatida ko’zga tashlanadi. Hujayradagi ribosomalar soni juda ko’p: ularning soni bakteriyalarda o’rtacha 104, eukariotik hujayralarda 106 bo’ladi. Ribosomalar, asosan, sitoplazmada, qo’shimcha ravishda Ilmiybaza.uz yadroda (ayniqsa, yadrochada), mitoxondriyalarda va xloroplastlarda joylashgan bo’ladi. Hajmi va molecular og’irligiga qarab hozirgacha o’rganilgan barcha ribosomalar uch guruhga bo’linadi. Birinchi guruhga nisbatan kichik bakterial ribosomalar kiradi. Ular kichik 30 S va katta 50 S subbirliklardan tashkil topgan bo’lib, sedimentatsiya konstantalari 70 S va m.o. = 3 x106 ga teng. Ikkinchi guruhga eukariotik hujayralarning yirik ribosomalari kiradi. Ularning sedimentatsiya konstantalari 80 S m.o. = 4,5x 106 ga teng, ular ham ikkita ‒ kichik 40 S va katta 60 S subbirliklarga ega. Uchinchi guruh eukariotik hujayralarning mitoxondriyalari va xloroplastlari ribosomalaridan iborat. Mitoxondrial ribosomalar 70 S sinfiga kiradi. Ammo ular turli xil eukariot guruhlarda sedimetatsiya koeffitsiyentlari bilan farq qiladi. Mitoxondrial ribosomalarning sedimentatsiya koeffitsiyenti, zamburug’lar va evglenada 70-74 S, yuqori taraqqiy etgan hayvonlarda 55-60 S, yuksak o’simliklarda 80 S, xloroplast ribosomalarning sedimentatsiya koeffitsiyenti esa 67-70 S ga teng bo’ladi. Nuklein kislotalarning biosintezi va almashinuvi Purin va pirimidin nukleotidlarining biosintezi Ma‘lumki, purin va pirimidin mononukleotidlari de novo, ya‘ni oddiy tuzilishga ega bo’lgan dastlabki moddalardan, shuningdek, bevosita tayyor purin va pirimidin asoslaridan sintezlanishi mumkin. Holbuki, sutemizuvchilarning to’qimalarida nukleotidlar de novo yo’l bilan sintezlanadi, garchi jadal o’sadigan to’qimalarda ular ikkala yo’l bilan ham sintezlanishi mumkin. Bakteriyalarning ko’p turlarini yaxshi o’sishi va rivojlanishi uchun ozuqa muhitida purin va pirimidin asoslarining tayyor molekulalari bo’lishi zarur. Purin asoslarining biosintezi. Purin halqasining de novo yo’li bilan biosintezi turli turlarga mansub tirik mavjudotlarda: bakteriyalar, zamburug’lar, qushlar va odamlarda bir xil tarzda amalga oshadi. Bu barcha tirik mavjudotlarda kechadigan qator asosiy biokimyoviy Ilmiybaza.uz jarayonlarning bir xil ekanligini ko’rsatadi. Bunda murakkab sintez jarayoni tufayli azotli asos emas, balki uning nukleotidiinozin kislotasi hosil bo’ladi. Shunday qilib, barcha qolgan purin asoslarini sintezlanishi uchun inozin kislotasi asos bo’lib xizmat qiladi. Inozin kislotasini aminlanishi natijasida adenil kislota (AMF) hosil bo’ladi, buning uchun amin guruhni asparagin kislota yetkazib beradi. Guanil kislota (GMF)ning inozin kislotadan hosil bo’lish jarayoni ikki bosqichda amalga oshadi. Birinchi bosqichda inozin kislota oksidlanib, ksantozin-5′-fosfat (KMF)ga aylanadi, ikkinchi bosqichda aminlanish orqali guanil kislota (GMF)ni hosil qiladi. Bunda qushlarda aminoguruhning donori sifatida glutamin, bakterial tizimlarda esa ammiak xizmat qiladi. Pirimidin asoslarining biosintezi. Pirimidin asoslarini sintezlanishining birinchi bosqichi NH3 va CO2 dan karbomoil fosfat hosil bo’lishi hisoblanadi. Keyin karbomoil fosfat asparagin kislota bilan reaksiyaga kirishadi va aspartat karbomoil-transferaza ta‘sirida karbomoil aspartatga aylanadi. Hosil bo’lgan karbomoilaspartat siklizatsiyalanish va oksidlanish jarayonlariga duch kelib, orot kislotaga aylanadi, ya‘ni pirimidin halqasining shakllanishi yuz beradi. Shunday qilib, pirimidin nukleotidlarini sintez qilishda, yuqorida aytib o’tilgan purinli nukleotidlardan farqli o’laroq, dastavval erkin azotli asos hosil bo’ladi. Va shundan keyingina pirofosforilaza reaksiyasi bo’lib o’tadi, reaksiya davomida orot kislotaga fosforibozilpirofosfata (FRPF)dagi ribozo-5′-fosfat birikadi, bunda orotidin-5′-monofosfat (OMF) nukleozidi hosil bo’ladi. OMF ning dekarbosillanishi boshqa pirimidin nukleotidlarining asosi bo’lgan ‒uridin-5′monofosfata (UMF) ning hosil bo’lishiga olib keladi (Rasm-32). DNK polimeraza Bakteriyalarning hujayraviy strukturalarida bir necha xil DNK-polimerazalar uchraydi. Dastlab DNK-polimeraza I A.Kornberg va hammualliflar tomonidan (1956) E.coli ekstraktlaridan ajratib olingan edi. Bu ferment nukleotidlarni bir Ilmiybaza.uz zanjirli matritsada polimerlanish reaksiyasini katalizlaydi. Sintez uchun ―DNK oqligi‖ (praymerining bo’lishi) talab qilinadi. Polimerlanish DNK oqligining 3′OH- guruhiga mononukleotidlarni biriktirish orqali boradi. Matritsa ferment tomonidan komplementarlik qoidasiga mos ravishda tegishli nukleotidni tanlanishini belgilaydi: A ga T, G ga S birikadi. Zanjirning o’sib borishi 3′-OH-yo’nalishida sodir bo’ladi. DNK-polimeraza maxsus ravishda dezoksiribonukleozidlardan 5′- trifosfatlar mavjudligida faol bo’ladi, 5′-difosfatlar va 5′-monofosfatlar mavjudligida u faollikka ega bo’lmaydi. Ular ribonukleozidlar va 5′-trifosfatlar mavjudligida ham faol emas. Reaksiya bo’lib o’tishi uchun Mg2+ ionlarini bo’lishi talab qilinadi. DNK replikatsiyasi jarayonida DNK polimeraza I ning sintezlash funksiyasi yordamchi-vositachilik rolidan iborat bo’lib, bu ferment RNK-oqlik ajralgandan keyin DNK fragmentlari orasida paydo bo’lgan nuqsonlarni ―tikish yo’li bilan ta‘mirlaydi‖. Shuningdek, DNK-polimeraza I korreksiyalash funksiyasini ham bajaradi, ya‘ni DNK ga noto’g’ri birikib qolgan nukleotidlarni ajratib turadi. Bu holatda ferment 3′---->5′-ekzonukleaza tartibdagi faollikni namoyon qiladi. DNKpolimeraza I reparatsiya jarayonida, ya‘ni DNK ning shikastlangan joylarini tiklashda muhim rol o’ynaydi. Boshqa DNK polimerazalardan farqli o’laroq, DNK polimeraza I DNK matritsasida bir nechta uzilgan joylar bo’lganda ham, sintezni amalga oshirishi mumkin. Bu hodisa 5′-3′-ekzonukleazaning o’ziga xos faollikka egaligi, ya‘ni DNK polimeraza I qator nukleotidlarni ajratishi, shikastlanish darajasini kattalashtirib, uni sintezlash uchun yaroqli bo’lgan ―start maydonchasi‖ga aylantirishi bilan bog’liq. Hujayralarning ultrabinafsha nurlari bilan nurlanishi natijasida hosil bo’ladigan timin dimerlarini bir-biridan ajralishi natijasida paydo bo’lgan shikastlanishlarning tiklanishida DNK polimeraza muhim ahamiyatga ega. Nukleotidni 3′-uchiga bir vaqtning o’zida kiritilishi va 5′-uchidan nukleotidni olib tashlashni katalizlash orqali DNK polimeraza I DNK molekulasini yakka zanjirli holatga ajralib siljib borishini ta‘minlaydi. Aftidan, bunday ajralib siljib borish yoki ―nik translatsiyasi‖ (inglizcha, ―nick‖ – ―kertik‖ so’zidan olingan) tufayli hujayralarni ultrabinafsha nurlari bilan nurlanishidan kelib Ilmiybaza.uz chiqadigan shikastlanishlarning reparatsiyasi (tiklanishi)da ham sodir bo’ladi. Shuni aytish mumkinki, DNK polimeraza I ning hujayradagi ahamiyati juda muhimdir. E.coli hujayralarida DNK polimeraza II ham uchraydi. Uning roli DNK molekulasidagi shikastlangan qismlarni tiklashdan iborat. Agar DNK oralig’idagi uzilishlar 2-100 nukleotid darajasida bo’lsa, u holda DNK polimeraza II uni uzilgan joyning 3′-OH-uchi tomoniga nukleotidlarni biriktirish orqali to’ldiradi. Agarda uzilishlar soni bundan ham ko’p bo’lsa, unda DNK polimeraza II reparatsiyalashga qodir bo’lmaydi yoki uni qisman amalga oshiradi. Hujayrada DNK polimeraza I bo’lmagan taqdirda, DNK polimeraza II DNK ning replikatsiyasi jarayonida hosil bo’lgan DNK fragmentlarini tiklab to’ldiradi. T.Korenberg va hammualliflar tomonidan E.coli hujayralaridan DNK polimeraza III ham ajratib olingan. Bu ferment DNK replikatsiyasida muhim rol o’ynaydi. DNK polimeraza III, boshqa polimeraza turlari kabi, polimerlanishni 5′-3′ yo’nalishida amalga oshiradi. In vitro sharoitida matritsa sifatida 3′-OH- uchli ko’p sonli uzilishlarga ega bo’lgan qo’sh zanjirli DNK molekulasi xizmat qiladi. DNK polimeraza III ning faolligi DNK polimeraza I ga nisbatan 15 baravar, DNK polimeraza II ga qaraganda 300 baravar yuqori bo’ladi. Eukariot hujayralarida E.coli va boshqa prokariot hujayralardagi singari, bir nechta DNK polimerazalar uchraydi. Prokariotlardan farqli o’laroq, eukariot DNK polimerazalar ekzonukleaza faolligiga ega bo’lmaydi, shuning uchun ular korreksiyalash funksiyasini bajara olmaydilar. DNK-polimerazalar orasida αDNK-polimeraza ko’proq uchraydi, ayniqsa, u jadal o’sadigan hujayralarda ko’p bo’lib, yadro DNK si replikatsiyasini amalga oshiradi. Eukariot hujayralarida ikkinchi xil β -DNK polimeraza uchraydi va yadro DNKsini reparatsiyasida ishtirok etadi, u tuban eukariotlarda (xamirturush, tuban o’simliklar) bo’lmaydi. YDNK polimeraza mitoxondriyada uchraydi. Yuqoridagi ikki xil polimerazalardan xossalari jihatidan ajralib turadi va mitoxondriyal DNK ning replikatsiyasini katalizlaydi. Ilmiybaza.uz DNK ga bog’liq bo’lgan RNK polimeraza Hujayradagi barcha RNK turlari ‒ matritsa, ribosomal, transport ‒ DNK matritsasida sintezlanadi. Ular DNKga bog’liq bo’lgan RNK-polimeraza ta‘sirida hosil bo’ladi. Bunda, DNK zanjiridagi deoksiribonukleotidlar ketma-ketligi, xuddi boshqa ―til harflari‖ yordamida RNKdagi ribonukleotidlar ketma-ketligiga qaytadan ko’chirib yoziladi, ya‘ni transkripsiyaga uchraydi. RNK polimerazalar hayvon, o’simlik va bakteriyalar hujayralarida uchraydi. RNK polimeraza E.coli va ba‘zi bakteriofaglarda yaxshi o’rganilgan. E.colida transkripsiya RNKpolimerazadan tashqari yana bitta RNK-polimeraza mavjud bo’lib, u DNK sintezini inisiatsiyasi uchun va uni fragmentlarini sintezi uchun kerakli bo’lgan kalta RNK-oqlikni sintezlash vazifasini bajaradi. Xamirturushdan tortib, to sutemizuvchilargacha bo’lgan barcha eukariotlarda ko’p sonli RNK-polimerazalar tizimi mavjudligi aniqlangan. RNK-polimeraza I yadrochada uchraydi va ribosomal RNK sintezini katalizlaydi. Ushbu ferment ikki xil shaklda mavjud bo’lib, ulardan bittasida 5-6 subbirlikdan tashkil topgan bo’lsa, ikkinchisida bir subbirlikka kam bo’ladi. RNK-polimeraza II beshta subbirlikdan iborat va nukleoplazmada uchrab, eukariotlarning oqsillarini kodlovchi barcha genlarni, shuningdek, hayvon viruslarining asosiy genlarini transkripsiyalaydi. RNK-polimeraza III 10 va undan ortiq subbirliklardan iborat bo’lib,nukleoplazmada lokalizatsiyalashgan 5 S RNK va t-RNK sintezini katalizlaydi. Yuqorida keltirilgan barcha RNK polimerazalar subbirliklarining molekulyar og’irliklari keng chegaralardagi o’zgarishlarga ega bo’ladi. Eukariot mitoxondriyalar mustaqil matritsali sintez apparatiga ega. Ular orasida hozirgacha ma‘lum bo’lgan RNK polimerazalardan molekulyar og’irligi 64000 Da bo’lgan eng oddiy monomer ajratib olingan. Ilmiybaza.uz Teskari transkriptaza Teskari transkriptaza yoki RNK ga bog’liq bo’lgan DNK-polimeraza alohida qiziqish uyg’otadi. Ushbu ferment kashf qilinishidan oldin genetik axborot faqat DNK dan RNKga (transkripsiya) uzatiladi, deb taxmin qilinar edi. Bu ferment RNK da DNK ni sintez qiladi, genetik ma‘lumotni RNK dan DNK ga o’tkazadi va shuning uchun teskari transkriptaza yoki revertaza deb yuritiladi. Transkriptaza uch xil fermentativ faollikka ega. Birinchisi ‒ RNKga bog’liq bo’lgan DNK-polimerazaning faolligi. Bu ferment RNK matritsasida yakka zanjirli komplementar DNK (k-DNK) sintezini ta‘minlaydi; u uzunligi 4 dan 200 gacha nukleotidlardan iborat bo’lgan ribo- yoki dezoksiribonukleotidlardan tashkil topgan oqliq sifatidagi vazifani bajaruvchi, ya‘ni, albatta, 3′-OH-guruh tutuvchi gomo- yoki geteropolimerning bo’lishini talab qiladi. Ikkinchisi DNKga bog’liq bo’lgan DNK-polimeraza faolligi bo’lib, u DNK ikkinchi zanjirining (anti-k-DNK) sintezini ta‘minlaydi va DNK matritsada bir zanjirli DNK ning qo’sh zanjirli DNK ga aylanishiga javob beradi. Uchinchisi RNK-DNK gibrididagi RNK ni gidrolizlaydigan RNK aza H ning faolligidir. Shunday qilib, dastlab teskari transkriptaza fermenti ta‘sirida RNK matritsada DNK ning komplimentar zanjiri sintezlanadi, buning natijasida ikki zanjirli RNK-DNK gibrid molekulasi hosil bo’ladi. Keyin dastlabki RNK molekulasi parchalanadi, qolgan DNK zanjirida teskari transkriptaza DNK ning ikkinchi zanjirini tuzadi va nihoyat ikki zanjirli molekula hosil bo’ladi. Hosil bo’lgan ikki zanjirli virus DNK si xo’jayin hujayrasining genomiga (xromosomasiga) kirib joylashishi mumkin. Keyinchalik, bu onkornovirusning ko’payishiga (RNK li onkogen virus) yoki shishning paydo bo’lishiga olib keladi. Teskari transkriptazaning sintezini kodlovchi gen onkornovirus genomida uchraydi. Teskari transkriptazaning xossalarini o’rganish bu fermentdan genetik muhandislikda genlarni sintez qilish, virus genomlarning turli qismlarini o’rganish, shuningdek, eukariot hujayralardagi genlar sonini, ularning birlamchi strukturasini va protsessingi (qayta tiklanishi)ni o’rganishda foydalinish imkonini berdi. . DNK ligazalar Ilmiybaza.uz DNK zanjirida ahyon-ahyonda yuz beradigan uzilishlar DNK ligazalar deb nomlangan fermentlar tomonidan tiklanadi. Bu fermentlar bir nukleotid birligi darajasidagi masofagacha yaqinlashgan DNK fragmentlarini 3′-OH va 5′-fosforil bog’lar o’rtasida fosforli efir bog’lanish hosil bo’lish reaksiyasini katalizlaydi. Sintez jarayoni NAD+ dagi (E.coli va boshqa prokariotlarda) yoki ATF dagi (eukariotlarda) pirofosfat bog’ning ajralishi bilan birgalikda yuz beradi.