GAMETOGENEZ VA JINSIY HUJAYRALARNING TUZILISHI. URUG`LANISH JARAYONI Tayanch tushunchalar: jinsiy ko‘payish, meyoz, homila, individual taraqqiyot bosqichlari, epigenez, preformatsiya, gametogenez, spermatozoid, ovogenez, tuxum hujayra xillari. Mashg‘ulot rejasi: 1. Gametogenez jarayoni. 2. Spermatozoid va tuxum hujayrasini tuzilishi 3. Urug‘lanish xillari. 4. Urug‘lanishning fazalari. 5. Maydalanish mexanizmi. Embriologiya fani organizmlarning ko‘payishi haqidagi fandir. Ammo bu nom shu fanning mazmunini tula ta’riflay olmaydi. Embriologiya fani tuxum hujayralarining otalanishidan tortib, tuxum qo‘yuvchilarda homilaning tuxum qobig‘idan chiqquncha, tirik tug‘uvchilarda esa homilaning tug‘ilguncha bo‘lgan davridagi hamma jarayonlarni ta’riflab beradi. Shuningdek, embriologiya fani pushtdan oldingi, ya’ni jinsiy hujayralarning rivojlanishi hamda homila tug‘ilganidan keyingi dastlabki davrni ham o‘rganadi. Chunki taraqqiyoti mutlaqo tuxum qobig‘ida yoki tug‘ilguncha tugallanib, so‘ngra rivojlanmaydigan birorta organizm yo‘q. Sut emizuvchilarda organlarning tuzilishi va funksiyasi voyaga yetgan organizmning a’zolari holatini tug‘ilgandan so‘ng ma’lum vaqt o‘tgandan keyingina egallaydi. Embriologiya organizmning normal individual taraqqiyoti va patologik holatlarda embrion rivojlanishining buzilish sabablarini va ularning oldini olish yo‘llarini o‘rganadi. Shuning uchun embriologiya organizmlarning individual taraqqiyoti – ontogenezning bir qismi hisoblanadi. Embriologiya hamma hujayrali organizmlar rivojlanishining umumiy qonuniyatlaridan tortib, alohida tip, sinf va tur vakillari uchui xarakterli bo‘lgan xususiy rivojlanish jarayonlarini ham o‘rganadi. Shuning uchun ham embriologiya fani individual rivojlanishning keng masalalarini o‘rganuvchi umumiy va ayrim gruppa hayvonlar taraqqiyotini tekshiruvchi xususiy embriologiyaga bo‘linadi. Xusuciy embriologiyaning muhim bo‘limlaridan biri odam embriologiyasidir. Embrional taraqqiyotni o‘rganish usullari turlichadir. Bular: 1. Oddiy tasviriy embriologiya usuli; 2. Qiyoslash embriologiya usuli; 3. Ekspremental usullar. Emriologiyaga oid ma’lumotlar eramizdan oldingi 4 arsda yashagan Aristotelning «Hayvonlarning kelib chiqishi» kitobida keltirilgan. 18 asrning ikkinchi yarmida embriologiyada ikkita nazariya paydo bo‘ldi: 1. Preformatsiya nazariyasi: asoschilari Galper, A. Levenguklar bo‘lib, unga asosan yangi organizm jinsiy hujayralarda shakllangan holda kichik o‘lchamda movjud bo‘ladi, embrional taraqqiyot vaqtida ular faqat o‘sadi. Keyinchalik bular o‘zi ikki guruhga: 1) Ookulislar – tirik jon tayyor holda tuxum hujayrasi ichida bo‘lib, spermatozoid uni o‘sishi uchun turki bo‘ladi deb hisoblashadi (partenogenez jarayonini). 2) Animalkulislar – tirik jon tayyor holda spermatozoid ichida bo‘lib, tuxum hujayra o‘sishi uchun oziq vazifasini bajaradi deb hisoblashdi (isboti sifatida spermatozodni harakatlanishini ko‘rsatadi). 2. Epigenez nazariyasi: asoschilari K.X.Volf, K.Berlar bo‘lib, yangi jon gemetalarda tayyor holda bo‘lmaydi, ular qo‘shilgandan so‘ng sekinlik bilan shakllanadi. Embrional taraqqiyotni o‘rganish usullari turlichadir. Oddiy va qadimiy usul bo‘lgan tasviriy embriologiya pusht taraqqiyotining qanday o‘tganini ta’riflab beradi. Turli xil hayvonlar taraqqiyoti jarayonini qiyoslab o‘rganuvchi ta’limot qiyosiy embriologiyadir. A.O.Kovalevskiy, I.I.Mechnikov, E.Gekkel va boshqalarning izlanishlari natijasida qiyosiy embriologiya evolyusion mazmunga ega bo‘ldi. Evolyusion nazariyani asoslashda muhim rol o‘ynagan evolyusion embriologiya dastlab qiyosiy- tasviriy embriologiyadan kelib chiqdi. Keyinchalik tajriba usuli embriologiyaning asosiy usuli bo‘lib qoldi. K.F.Volf, X.I.Pander va K.M.Ber zamonaviy embriologiyaning asoschilaridan hisoblanadi. Darvinning evolyusion targ‘iboti embriologiya masalalariga materialistik yondoshish uchun zamin yaratdi. Rus olimlaridan I.I.Mechnikov (1845–1916) va A.O.Kovalevskiy (1840–1901) Darvinning evolyusion nazariyasi bilan qurollanib embriologiyaga ko‘pgina yangiliklar kiritdilar. Ular umurtqasiz va sodda umurtqali hayvonlarni o‘rganib, turli sinf hayvonlar embrional takomil davomida o‘xshash davrlarni boshdan kechirishlarini (masalan, embrional varaqlarni) ko‘rsatib berdilar. Bu bilan hayvonot dunyosining birligi yana bir bor tasdiqlandi. I.I.Mechnikov va A.O.Kovalevskiyning bu tadqiqotlari evolyusion gistologiya va embriologiyaga asos bo‘ldi. Barcha tirik mavjudot o‘zlariga xos bo‘lgan hayotni yashaganlaridan so‘ng o‘limga mahkumdirlar. O‘lgan organizmlar o‘rniga yangi organizmlar vujudga keladi. Har bir jonzotga o‘ziga o‘xshagan organizmni yaratish, zurriyot qoldirish xususiyati xosdir. Shu tufayligina mavjudotlar olami saqlanib qoladi. Organizmlarning ko‘payishi evolyusion tarzda takomillashib boruvchi jarayondir. Jonzotlar turli usulda ko‘payadi, ularning barchasini jinssiz va jinsiy ko‘payish xiliga bo‘lish mumkin. Jinssiz ko‘payish. Jinssiz ko‘payish eng sodda, evolyusiya jarayonidagi ilk bor ko‘payish usulidir. Bu usul bilan ko‘payishda bitta organizm ishtirok etadi. Shu organizm o‘z avlodlariga barcha xususiyatlarini deyarli o‘zgarmagan holda o‘tkazadi. Jinssiz ko‘payishning bo‘linish, endogoniya, shizogoniya, kurtaklanish, sporogoniya, vegetativ ko‘payish xillari farqlanadi. Ko‘payishning bo‘linish usuli bir hujayrali jonzotlarga xosdir. Bo‘linish usulidagi ko‘payish organizmning mitoz yo‘li bilan ko‘payishidir. Bo‘linish natijasida hosil bo‘lgan ikki avlod (hujayra) o‘rtasida genetik axborot va ichki tuzilmalar tengma-teng taqsimlanadi. Hosila organizm (hujayra) o‘sadi va qayta bo‘linishga tayyorlanib, so‘ng yangi organizmni yaratadi. Endogoniya – bu organizm (hujayra) ning alohida ichki kurtaklanishi bo‘lib, ona hujayrada ikkita qiz organizm hosil bo‘ladi, ya’ni bir ona hujayra ichida, uning umumiy hujayra qobig‘i ostida ikki qiz hujayra shakllanadi, shunday qilib ona Hujayra fakatgina ikki avlod beradi. Shu yo‘sinda, masalan bir hujayrali parazit – toksoplazmaning ko‘payishi ro‘y beradi. Shizogoniya. Ayrim bir hujayralilarda, masalan, bezgak plazmodiysining jinssiz ko‘payishi ko‘p marta bo‘linish – shizogoniya usuli bilan kechadi. Hujayra (organizm) shizogoniya bilan ko‘payganda, dastavval uning yadrosi birin-ketin ko‘p marta bo‘linadi, hujayra sitoplazmasi esa bo‘linmaydi – sitokinez ro‘y bermaydi. So‘ngra, ona hujayra ichidagi har bir hosila yadro, bo‘linib ketgan, mayda sitoplazma bilan o‘raladi – bir qancha qiz hujayra (organizmlar) paydo bo‘ladi. Qiz hujayradagi irsiy informatsiya belgilari ona organizmi belgilariga monand ravishda bo‘ladi. Odatda, bu xildagi ko‘payish jinsli ko‘payish bilan almashinib turadi. Spora hosil qilish (spopogoniya). Bu xil ko‘payish ayrim o‘simlik va bir hujayrali mavjudotlarning ko‘payish usuli hisoblanadi. Masalan, bezgak plazmodiysi va toksoplazma sporogoniya usulida ko‘payadi. Spora – bu ko‘payish jarayonini ta’minlovchi va tashqi ta’sirdan saqlanish uchun qobiqqa o‘ralib olgan hujayralar to‘plamidir. Jinssiz ko‘payishning bir xili bo‘lgan sporogoniyani ayrim bakteriya (yoki bir hujayrali organizm – masalan, ichak balantidiysi, lyambliya)larning spora hosil qilishdan farqlamoq lozim. Bu xil sporalanish ko‘payish uchun emas, noqulay sharoitdan saqlanishgagina xizmat qiladi. Kurtaklanish usuli bilan ko‘payishda ona organizmi (hujayra)da yadroning bir qismini tutgan sitoplazmatik do‘mboqcha – kurtak paydo bo‘ladi. Do‘mboqcha o‘sadi va ona qismdan ajraladi. Ayrim bakteriyalar va kipriklilar shu zaylda ko‘payadi. Vegetativ ko‘payish usulida ko‘p xo‘jayrali organizm tanasining bir qismidagi hujayralar to‘plamidan yangi organizm hosil bo‘ladi. Masalan, gidralar ko‘payishida ona organizmidan hujayralar to‘plamidan iborat kurtak hosil bo‘ladi va so‘ng u ajralib, alohida organizmni yaratadi. Vegetativ ko‘payish (masalan, gidralarda) jinsiy ko‘payish bilan almashinib turadi. Halkali va kiprikli chuvalchanglar ma’lum qismlarga bo‘linib xar bir qism o‘z navbatida yangi organizm hosil qilishi mumkin. Organizmlar vegetativ ko‘payishining bir turiga poliembrioniya deyiladi. Bunda yetilayotgan organizm (embrion) bir necha bo‘lakka bo‘linib har qaysi bo‘lakdan alohida organizm rivojlanadi. Poliembrioniya ayrim hasharotlarda («yaydoqchi ari») va sutemizuvchilarda uchraydi. Umuman bir tuxumli egizaklarning hosil bo‘lishini poliembrioniya uchun yaqqol misol qilib ko‘rsatish mumkin. Jinsiy ko‘payish. Jinsiy ko‘payish natijasida genetik informatsiyaning almashinuvi, hosila individda yangi genetik to‘plamning vujudga kelishi va shunga monand ravishda o‘zgacha (o‘zgargan) biologik xususiyatga ega bo‘lgan ya’ni ota- ona organizmiga qaraganda chidamli, moslashuvchan yangi avlod yuzaga keladi. Mana shunga ko‘ra ham jinsiy ko‘payish biologik jihatdan afzal va mukammallashgan organizmlarning ko‘payish xili hisoblanadi. Jinsiy ko‘payish odatda ikki jinsiy hujayra– gametalarning qo‘shilishi bilan ro‘y beradi. Jinsiy ko‘payishning bunday gametalarning qo‘shilishi bilan sodir bo‘lishi ham evolyusion tarzda, asta-sekin yuzaga kelgan. Jinsiy ko‘payishning eng kadimiy – ibdidoiy ko‘rinishi plazmogamiya xodisasida namoyon bo‘ladi. Plazmogamiyada (ayrim amyobalarda sodir bo‘luvchi) ikki hujayra qo‘shilib ikki yadroli tuzilma hosil qiladi. Qisqa muddatdan so‘ng hujayra sitoplazmasi qayta ikkiga bo‘linadi har bir hosila hujayra avvalgi yadrolardan biriga ega bo‘ladi. Har bir amyobaning sitoplazma tarkibi aralashgan, ya’ni ikkita qo‘shilgan amyoba, sitoplazmasidan iborat bo‘ladi. Mana shu sitoplazma mahsulotining aralashishi bilan hosil bo‘lgan individ – amyoba o‘zgacha xususiyatga ega bo‘ladi. Jinsiy ko‘payishning anchagina murakkablashgan xillarini 2 guruhga ajratish mumkin: kon’yugatsiya, kopulyatsiya. Konyugatsiya bakteriya, infuzoriylarga xos bo‘lgan ko‘payish usulidir. Odatda, kiprikli sodda hayvonlar oddiy bo‘linish bilan ko‘payadi. Bunday ko‘payishlardan keyingi jinsiy ko‘payish – kon’yugatsiya sodir bo‘ladi. Ma’lumki, infuzoriylarda makro va mikronukleolalar mavjud. Kon’yugatsiya boshlanganda ikki hujayra o‘ta farqlashadi – hujayralararo tutashtiruvchi tortma hosil bo‘ladi. Yadrolarda murakkab jarayonlar ya’ni makronukleusning yo‘qolishi, mikronukleusning bo‘linishi hamda oxirida undan ikkita yadroning shakllanishi ro‘y beradi. Mana shu yadrolarning biri harakatchan, ikkinchisi turg‘undir. Harakatchan yadrolar hujayralararo almashadi. Turg‘un yadro bilan harakatchan yadro qo‘shiladi – sinkarion ro‘y beradi va boshqacha sifatga ega bo‘lgan yangilangan yadro hosil bo‘ladi. Ushbu yadrodagi o‘zgarishlar nihoyasida xar bir hujayrada yana makro va mikronukleus shakllanadi. Infuzoriylar bir-biridan ajraladi. Konyugatsiya jarayoni bakteriyalar uchun ham xosdir. Jipslashgan ikki bakteriyaning sitoplazmatik tutashtiruvchi tortmasi orqali asosiy genetik materiali nukleoidga yopishib joylashgan DNK bir hujayradan ikkinchisiga o‘tadi va uning xususiyatini shu DNK ga xos ravishda o‘zgartiradi. Jinsiy ko‘payishda erkak va urg‘ochi jinsiga mansub, gaploid xromosoma to‘plamiga ega bo‘lgan hujayralar o‘zaro qo‘shiladi. Bunday ko‘payish – gametogamiya evolyusiya, taraqqiyoti davomida murakkablashib borgan. Gametogamiyaning ikki shakli tafovut etiladi: Kopulyatsiyali va kopulyatsiyasiz gametogamiya. Jinsiy ko‘payishning kopulyatsiya bilan kechadigan xili jinsiy hujayralarning hosiL bo‘lishi va ularning qo‘shilib, yangi sifatli. hujayra – zigotaning hosil bo‘lishi bilan ro‘y beradi. Evolyusiya taraqqiyoti jarayonida urgochi va erkak jinsiga mansub hujayralararo farqlanish kuchayib boradi. O‘z navbatida kopulyatsiya bilan ro‘y beruvchi gametogamiyaning 3 xili: izogamiya, geterogamiya va oogamiya tafovut qilinadi. Izogamiyada hosil bo‘lgan jinsiy hujayra katta-kichikligi va shakliga ko‘ra bir-biridan farqlanmaydi. Bu usulda ayrim bir hujayralilar (xlamidomanada va b.) ko‘payadi. Ulardan hosil bo‘lgan gaploid xromosoma to‘plamiga ega bo‘lgan izogameta 2 ta xivchinga ega bo‘ladi. Xuddi shunday hujayralarning ko‘shilishi natijasida zigota hosil bo‘ladi. Geterogamiya (anizogamiya) bir qator suv o‘tlari va xivchinlilarga xosdir. Ularda ikki xil: harakatchanroq, mayda gametalar– mikrogameta va harakati sust, yirikroq – makrogameta hosil bo‘ladi. Bu gametalar. xivchinlarga egadir. Shunday qilib ilk bor bir-biridan farqlanuvchi jinsiy hujayralar paydo bo‘ladi. Ayrim organizmlarda katta va kichik gametalar hamda ikkita kichik gameta o‘zaro, qo‘shilishi ham mumkin. Demak, bu organizmda anizogamiya bilan bir qatorda izogamiya ham saqlanib qoladi. Boshqa xivchinlilarda makro va mikrogametagina qo‘shiladi va anizogamiya ro‘y beradi. Oogamiya – kopulyatsiya bilan bo‘ladigan gametogamiyaning eng yuqori shakli. Bir gameta yirik, harakat tuzilmasiga ega emas, bu urg‘ochi gameta, ya’ni tuxum hujayradir. Ikkinchi gameta esa mayda, harakatlantiruvchi xivchinga ega – bu erkak jinsiy hujayrasi – spermatozoiddir. Oogamiyada jinsiy hujayralar maxsus a’zolarda (hayvonlarda urug‘don va tuxumdonlarda) hosil bo‘ladi. Ko‘pgina o‘simliklar va deyarli barcha hayvonlar oogamiya yo‘li bilan ko‘payadi. Kopulyatsiyasiz gametogamiya kam uchraydi. Gametogamiyaning jinsiy hujayralar hosil qilib, ammo ularning butunlay qo‘shilib ketishi ro‘y bermasdan ko‘payishi ro‘y beradigan 3 xili tafovut qilinadi: partenogenez, ginogenez va androgenez. Partenogenezda yangi avlod urug‘lanmagan tuxum hujayrasidan rivojlanadi. Ma’lumki, partenogenez tabiiy va sun’iy bo‘lishi mumkin. O‘z navbatida tabiiy partenogenezining muqarrar (obligat), fakultativ va siklik xillari tafovut kilinadi. Muqarrar partenogenezda hayvonlar (o‘simlik biti, sodda qisqichbaqasimonlar, ayrim baliq va sudralib yuruvchilar) qo‘ygan tuxumi urug‘lanmasdan turib yangi organizm hosil bo‘ladi. Bu hosil bo‘lgan organizmlarning barchasi urg‘ochi bo‘ladi. Bunday ko‘payish bir-biri bilan uchrashishi qiyin bo‘lgan (masalan, Kavkazning qoya kaltakesaklari) mavjudotlarda namoyon bo‘ladi. Bu turda ro‘y beradigan ushbu obligat partenogenez tur ravnaqi uchun maqsadga muvofiq ko‘payish usulidir. Fakultativ partenogenez ayrim hasharotlar (ari, chumolilar)da namoyon bo‘ladi. Ularning urug‘lanmagan tuxumidan erkak organizmlar, urug‘langan tuxumlaridan urg‘ochi organizmlar rivojlanadi. Siklik partogenezda muqarrar partogenez ko‘payish bilan bir qatorda, populyatsiyadagi erkak va urg‘ochi organizmlardan jinsiy ko‘payish ham sodir bo‘ladi. Masalan, ayrim sodda qiskichbaqasimonlar (dafniyalar) asosan, partenogenez bilan ko‘payadi. Kuz faslida erkaklari paydo bo‘lib jinsiy ko‘payish ham ro‘y beradi. Sun’iy partenogenezda tuxum hujayrasini turli ta’sirlar (kislota, kuchsiz elektr toki va b.) bilan qitiqlash natijasida shu gametadan yetuk organizm hosil qilishga erishiladi. Ushbu usul bilan ninaterililarda, chuvalchang, shiliqqurt, hasharot va hatto sut emizuvchilarda sun’iy partenogenezga erishilgan. Sun’iy partenogenez dastavval A. A. Tixomirov (1885 yilda) tomonidan ipak qurtining kapalaklarini yetishtirishda qo‘llanilgan. Ginogenez partenogenezga farq bo‘lgan ko‘payish usulidir. Bu jinsiy ko‘payishda spermatozoid tuxum hujayrasiga kiradi, ammo spermatozoid va tuxum hujayra yadrolari o‘zaro qo‘shilmaydi. Spermatozoid tuxum hujayrasiga kirib, unga ta’sir etadi «qitiqlaydi», o‘zi keyingi jarayonlarda ishtirok etmaydi – yo‘q bo‘lib ketadi. Tuxum hujayralardan yangi organizm hosil bo‘ladi. Ginogenez ayrim baliqlarda uchraydi. Spermatozoidga tuxum yadrosi bilan ko‘shila olmaydigan darajada birorta ta’sir o‘tkazib, so‘ng tuxum hujayrasini urug‘lantirish bilan, sun’iy usulda ginogenez paydo qilish ham mumkin. Androgenez usulida ko‘payish ginogenezga o‘xshasada, ammo tuxum hujayrasiga kirgan spermatozoid yadrosi tuxum hujayra yadrosi bilan qo‘shilmaydi, tuxum hujayraning yadrosi yo‘qolib, spermatozoid yadrosi saqlanib qoladi. Ko‘payishning androgenez usuli A.Astaurov (1937 yilda) tomonidan kashf etilgan. U ipak kurti tuxum hujayrasining yadrosini harorat ta’sirida nobud qilib, uni sun’iy urug‘lantirgan. Natijada hujayraning sitoplazmasi ona hujayraniki, yadrosi esa ota hujayraniki bo‘lib qolgan. Shu zigotadan erkak organizm rivojlangan. Androgenez genetikada belgilarning ota yoki onaga bog‘liqligini hamda sitoplazmaning belgilari yuzaga chiqishdagi rolini aniqlashda muhim usul hisoblanadi. To‘laqonli jinsiy ko‘payish – bu erkak va urg‘ochi jinsiy hujayralari hosil bo‘lib, tuxum hujayrasiga spermatozoid, kirib, ikkala gameta yadrosining qo‘shilishi bilan boshlanadi. Organizmlarning jinsiy ko‘payishida dastlab somatik hujayralar jinsiy hujayralar – spermatozoidning tuxum hujayrasini hosil qiladi va ular qo‘shilishi natijasida zigota hosil bo‘ladi, zigotaning bo‘linishi natijasida organizmning paydo bo‘ladi. Hujayraning meyoz bo‘linishi natijasida ota-ona xromasomalarining gaploid naboriga ega jinsiy hujayralar paydo bo‘ladi. Bularda xromasomalarning soni ikki xissaga kamaygan holda bo‘ladi va ular qo‘shilishi natijasida diploid naborli organizm paydo bo‘ladi.1 Spermatogenez. Erkaklar jinsiy hujayrasi – spermatozoidlar urug‘donning egri-bugri kanalchalarida paydo bo‘ladi. Spermatogenez deb nom atanuvchi bunday jarayon balog‘at yoshiga yetganlarda boshlanadi. Urug‘donda spermatozoidlarning ishlab chiqarilishi jinsiy aktivlik so‘nguncha davom eta beradi va egri-bugri nay devorida spermatogenezning turli davriga mansub bo‘lgan jinsiy hujayralar ma’lum bir tartibda joylashadi. Spermatogenez jarayoni 4 davrga bo‘lib o‘rganiladi: 1) ko‘payish; 2) o‘sish; 3) yetilish; 4) shakllanish. Ko‘payish davrida spermatogoniy hujayralari son jihatidan ortib boradi. Spermatogoniy hujayralarinipg o‘lchamlari juda kichik. Ular spermatogen epiteliyning tashqi – periferik qavatini tashkil qiladi va bevosita bazal membrana 1 CELL BIOLOGY second edition 401 ustida yotadi. Bazal membranada yotgan hujayralar qavati bo‘linadi, natijada, hujayralar soni ko‘payadi va bu holat sig‘ishmagan hujayral rnpig yuqori qavatga ko‘tarilishiga olib keladi. Bu hujayralar endi mitotik bo‘linish qobiliyatini yo‘qotadi va spermotogenezning keyingi o‘sish davriga o‘tadi. O‘sish davriga o‘tgan hujayralarning o‘lchamlari osha boshlaydi. Bu davr yirik birinchi tartibli spermatotsitlar hosil bo‘lishi bilan xarakterlanadi. Bu hujayralar egri-bugri nay devorida spermatogen epiteliydan keyingi ikkinchi qavatni egallaydi. Yetilish davrining boshlanishi bilan birinchi tartibli spermatotsit ikkinchi tartbli spermatotsit (prespermatidlar)ga bo‘linadi. Yetilish davrining o‘ziga xos xususiyatlaridan biri shundaki, hosil bo‘lgan prespermatidlar interkinez davrinig o‘tamasdan qayta ikkiga bo‘linadi. Bunday bo‘linishi redaksion bo‘linish yoki meyoz deb ataladi. Meyoz bu hujayraning kema-ket ikkimarta bo‘linish jarayoni bo‘lib (meyoza I va II), profaza, metofaza, anafaza va telofaza bosqislaridan iborat. Meyoz bo‘linishning ketma – ketligi 19.3- rasmda o‘z ifodasini topgan. Rasmda bir juft otadan o‘tgan xromasoma och yashil va ikkinchi juft onadan o‘tgan xromasoma to‘q yashil bilan ifodalangan birinchi gomologik xromasomalar, shu bilan birga bir juft otadan o‘tgan xromasoma och kulrang va ikkinchi juft onadan o‘tgan xromasoma to‘q kulrang bilan ifodalangan ikkinchi gomologik xromasomalar keltirilgan. Mitoz qisqa muddatdi jarayon bo‘lsa meyoz uzoq bir necha xafta yoki bir necha oy hatto yillab davom etadigan jarayondir. Meyozning ko‘p vaqti meyoza I da profazы I oladi. Profaza I mitozning profazasidan gomologik xromasomalarning birlashishi, ota va ona xiromasoma qismlarining almashinishi bilan farq qiladi. Yadroning erishi va ota va ona xromasomalarining bir chiziq bo‘lab joylashishi bilan metafaze I boshlanadi. Anafaze I da juft gomolog xromasomalarning ajralishi ruy beradi. Metozdan farq qilib xromatidalar ajralmasdan butunligicha qutublarga yo‘naladi. Telofaza I da ikkita yadro va hujayraning paydo bo‘lishi bilan meyoz II boshlanadi. Profaza II qisqa va tez o‘tadi. Metafaza II va anafaze II da xromatidalar ikkiga ajraladi va gaploid naborli jinsiy hujayralar (spermatozoid va tuxum hujara) hosil bo‘ladi. 1- rasm. Meyoza davrlari. Ikki juft xromasoma ko‘rsatilgan; ikkita ota xromasomalari (och-yashil va och-kulrang) v ikkita ona xromasomalari (to‘q-yashil va to‘k- kulrang).2 Xromosomalar sonining kamayishi (reduksiyasi) spermatogenezning yetilish davrida ro‘y beradi. Reduktsiya hodisasi shu davrda bo‘lib o‘tadigan bo‘linishning 2 CELL BIOLOGY second edition 402 ketma-ket – interkinez davrisiz qaytalanishi orqasida hosil bo‘ladi. Reduksion bo‘linishga tayyorlanish spermatogenezning o‘sish davrida boshlanadi. Birinchi tartibli spermatotsit yadrolarida o‘sish davrida xromosomalar uzun ipchalar sifatida ko‘rina boshlaydi, yadro qobig‘i va yadrocha saqlanib qoladi. Bu davr leptogen davr deb yuritiladi. Leptogen xromosomalarda buralganlik kamroq bo‘lib, ular ingichka va uzunroqdir. Shu belgisi bilan bu xromosomalar kariokinezning boshlang‘ich fazasi – profazada kuzatiladigan xromosomalardan farqlanib turadi. Leptogen xromosomalarning halqasimon bo‘lib egilganligi ko‘rinadi. Ularning umumiy soni diploid songa (46) teng. Leptogen bosqichdan so‘ng gomologik xromosomalar juftlashib yig‘iladi (konyugatsiya) va uzunasi bo‘ylab bir-biriga zichlashadi, ba’zan o‘zaro chirmashishi ham mumkin. Buning ahamiyati shundaki, o‘zaro kon’yugatsiyalangan (chirmashgan) xromosomalar orasida gen almashinuvi bo‘lib turadi. O‘zaro chirmashib, buralish natijasida xromosomalar kaltalashadi va yo‘g‘onlashadi. Bu davr paxiten davr deyiladi. So‘ngi davrda kon’yugatlar o‘zaro bog‘langan holda qisman ajraladi va har bir xromosomalarda bo‘ylama yoriq ko‘rinadi – bu esa diploten davrdir. Xromosomalarning spiralsimon buralishi davom etadi. Bunda bir-biriga chirmashgan, har biri 2 ga ajralgan juft xromosomalar turlicha shakldagi qisqa tanacha – tetradalarga aylanishini kuzatish mumkin. 23 dona tetrada hosil bo‘ladi, chunki har bir tetrada ikkita o‘zaro kon’yugatsiyalashgan xromosomadan iborat. Har bir tetrada tarkibidagi xromosoma uzunasiga ikkiga bo‘linganligi uchun bir tetradada to‘rtta alohida xromosoma bo‘ladi. Shu tetrada tutgan xujayra 2 tartibdagi spermatotsitdir. O‘sish davrining oxiri tetrada paydo bo‘lishi bilan tugallanadi, so‘ngra yetilish davri boshlanadi. Yetilishda birinchi bo‘linish metafazasi ketib, o‘zaro chirmashgan xromosomalar o‘zlarining yoriqlari bilan ekvatorial plastinka bo‘ylab yotadi. Anafazaga kelib tetrada yoriqlaridan ajralib hosil bo‘lgan diadalar deb nomlanuvchi xromosomalar turli qutbga qarab suriladi va 2 tartibli spermatotsitlar hosil bo‘ladi. Demak, bitta ikkinchi tartibli spermatotsit tetradaning yarmini, ya’ni diadani oladi. Ikkinchi tartibli spermatotsitdagi diadalarning soni birinchi tartibli spermatotsit yadrosidagi tetrada soniga (23 ga) teng. Yetilish davridagi interkinez davri bo‘lmaganligi uchun xromosomalar keyingi bo‘linish uchun soni oshmagan holatda o‘tadi. Diada xromosomolari ekvatorial plastinka bo‘ylab o‘zlarining o‘simtalari bilan joylashib oladi. Ikkinchi tartibli spermatotsit diadalari bo‘linib monadalarni hosil qiladi va bu monadalar qutbga qarab ajraladi. Ikkinchi tartibli spermatotsit bo‘linishidan spermatidlar hosil bo‘ladi. Ularning yadrosidagi monadalar soni ikkinchi tartibli spermatotsit yadrosidagi diadalar soniga teng, ya’ni gaploid bo‘ladi. Xulosa qilib aytganda, mitozdan meyozning farqi xromosomalarning kon’yugatsiyasi yuz berishi va yetilish davrining birinchi bo‘linishi va ikkinchi bo‘linishi orasida interkinez davrining yo‘qligidir. Bu esa spermatidlarda xromosomalar sonining ikki marta kamayishiga sababchi bo‘ladi. Demak, yetilish davrining oxirida boshlang‘ich 1 ta spermatogen epiteliydan gaploid xromosoma tutgan 4 ta spermatid hosil bo‘ladi. Spermatidlar boshqa bo‘linmaydi va oxirgi shakllanish davriga o‘tadi. Shakllanish yoki spermogenez. Spermatidlar uncha yirik bo‘lmagan yadroli yumaloq hujayralardir. Yadro atrofida plastinkasimon kompleksning zichlashgan zonasi, sentrosoma va mayda mitoxondriyalar joylashadi. Spermatidlarning qayta tuzilish jarayoni plastinkasimon kompleks zonasida yadro yuzasiga tegib turgan zichlashgan granula paydo bo‘lishidan boshlanadi. Bu akroblastdir. Keyinchalik akroblastning o‘lchamlari kattalashib, g‘ilof sifatida yadroni qoplaydi, akroblastning o‘rtasida esa zichlashgan tanacha – akrosoma differensiallashadi. Shakllanayotgan spermatid o‘z akrosomasi bilan, odatda, tayanch Sertoli hujayrasining apikal yuzasiga qarab turadi. Bunda spermatidning qarama-qarshi chetiga, urug‘ kapali ichiga qaragan tomonga ikki sentrioladan iborat sentrosoma suriladi. Sentrosomaning sentrodesmozi yadro yuzasiga perpendikulyar holda joylashadi. Bundan keyingi o‘zgarishlar natijasida proksimal sentriola yadro qobig‘iga tegib yotadi, distal joylashgani esa ikkiga bo‘linadi. Distal sentriolaning old qismidan xivchin shakllanadi, so‘ngra u spermatozoid dumining o‘q ipiga aylanadi. Distal sentriolaning orqa yarmisi aylana hosil qiladi. Bu halqacha xivichi bo‘ylab surilib, spermatozoidning o‘rta qismiiing orqa chegarasini hosil qiladi. Spermatidning taraqqiyot jarayonida uning yadrosi asta-sekin zichlashadi va xromatin gomogen zich massa ko‘rinishini oladi. Dum qismining o‘sishi bilan spermatidning sitoplazmasi yadro atrofidan sirg‘alib, shakllanayotgan spermatozoidning o‘rta qismiga suriladi. Mitoxondriyalar xivchinchaning proksimal qismi yonida joylashadi. Spermatid sitoplazmasi, spermatozoidga aylanayotganda, kuchli ravishda reduksiyaga uchraydi. Spermatogen epiteliy buzuvchi ta’sirlariga o‘ta sezgir hisoblanadi. Turli intoksikatsiyalarda, avitaminozlarda, ochlikda, ayniqsa, radiatsiya nuri ta’sirida spermatogenez jarayonn susayishi, hatto to‘xtab, spermatogen epiteliysi atrofiyaga uchrashi mumkin. Ovogenez. Ovogenez jarayoni spermatogenez bilan bir xil bo‘lsa ham o‘ziga xos ba’zi xususiyatlarga ham ega. Birinchidan, ko‘payish davri faqat embrionning tuxumdonida bo‘lib, qiz bola tug‘ilishi bilan ovogoniyning paydo bo‘lishi to‘xtaydi. Ikkiichidan, o‘sish davri ikki fazadan iborat. Birinchi fazada (kichik o‘sish fazasida) 1-tartibli ovotsit o‘lchamlarining sekin kattalashuvi kuzatiladi (ovotsitlar bunday holatda ko‘p yillab yotadi). Ikkinchi faza (katta o‘sish fazasi) sariqlik kiritmalarining sintezi bilan bog‘liq. Katta o‘sish fazasiga, odatda, bolog‘at yoshiga yetgan davrda bir vaqtda bir yoki bir necha 1-tartibli ovotsit o‘tadi. Katta o‘sish ikki haftagacha davom etadi va 1-tartibli ovotsitning yetilish davriga o‘tish bilan tugaydi. Uchinchidan, ovogenez spermatogenezdan yana shu bilan farqlanadiki, bitta birinchi tartibli ovotsitdan 1 donagina urug‘lanishga moyil ovotsit va 3 ta reduksion tanacha hosil bo‘ladi. To‘rtinchidan, ovogenezda tuxum hujayrasining yetilish davri tuxumdondan tashqarida (bachadon naylarida) kechadi. Beshinchidan, ovogenezda shakllanish davri bo‘lmaydi. Jinsiy hujayralarning yetilish davri yetilgan folikullarning yorilib (ovulyatsiyaga uchrab) uning ichidan birinchi tartibli ovotsitning chiqishi bilan boshlanadi. Bu jarayon bachadon naylarida kechadi. Shunday qilib, ovogenez yetilgan organizmda ikki davrdan iborat bo‘lar ekan, bulardan birinchisi – o‘sish davri bo‘lib, u tuxumdonda; ikkinchisi – yetilish davri – tuxumdondan tashqarida (bachadon naylarida) kechadi. Ovogoniylar o‘sish davri boshlanishdanoq birinchi tartibli ovotsitga aylanadi, shuning bilan birga ovogoniy joylashgan primordial follikul o‘suvchi follikullarga aylanadi. O‘sishning dastlabki kunlarida follikulyar epiteliy hujayralari tezda ko‘payib, ko‘p qavatli epiteliyga aylanadi va follikulning donador qavatini hosil qiladi. O‘sish davridagi ovotsit atrofida zich yaltiroq parda shakllanadi. Follikul o‘lchamining kattalashishi uni o‘rab turuvchi biriktiruvchi to‘qimali qobiqning paydo bo‘lishiga asos bo‘ladi. Follikulning donador qavati bilan biriktiruvchi to‘qimali qobiq orasida follikul epiteliysining bazal membranasi – Slavyanskiy membranasi bo‘ladi. Qeyinchalik, ko‘p sonli qon kapillyarlari o‘sib kirgan follikul qobig‘i ikki qavatga differensiallashadi. Qobiqning ichki qavati siyrak tolali biriktiruvchi to‘qimadan iborat bo‘lib, unda ko‘pgina kapillyarlar joylashadi. Bu kapillyarlarning atrofida ko‘p sonli bezli interstitsial hujayralar yig‘iladi. Qobiqning tashqi qavati zich tolali biriktiruvchi to‘qimadan iborat. Follikulning boshlang‘ich o‘sishi ancha-muncha mustaqil bo‘lib, yuqorida bayon etilganidek, qiz bolaning tuxumdonida u bolag‘at yoshiga yetguncha bo‘lishi mumkin. Ammo follikulning keyingi taraqqiyoti gipofizning follikulni stimullovchi gormon ta’sirida ro‘y beradi. Hujayralari mitoz bo‘linish bilan inten- siv ko‘payayotgan va qalinlashgan donador qavat hujayralari follikulyar suyuqlikni sekresiya qila boshlaydi. Sekret avvaliga hujayralar orasida to‘plana boshlaydi, so‘ngra ular qo‘shiladi. Natijada follikulyar suyuqlik bilan to‘lgan bo‘shliq paydo bo‘ladi, Bu bo‘shliqning o‘lchamlari tezda kattalashadi va 1 tartibli ovotsit nurli toj ko‘rinishiga ega bo‘lgan bir kanat follikulyar hujayralar bilan birgalikda follikulning qatori qutbiga surilib qoladi. Bunday o‘sishning maksimumiga erishgan follikullar yetilgan follikullar (Graaf pufakchasi) nomini oladi. Donador qavatning ovotsit joylashgan qismi tuxum tutib turuvchi tepacha nomini oladi. Graaf pufakchasining diametri 40 mm gacha yetadi. Bevosita ovotsitni qurshab turgan nurli toj hujayralari uzun o‘simtalarga ega. Bu o‘simtalar yaltiroq pardadan o‘tib ovotsitniig sitolemmasiga yetib boradi. Follikul epiteliysining tuxum hujayrasi trofikasida ahamiyati katta. Ovulyatsiya murakkab jarayon bo‘lib, bunda gipofizning lyuteinlovchi muhim roli bo‘ladi. Ovulyatsiyada follikul qobig‘i ichki qavatining kapillyariga qon kelishining kuchayishi va follikul suyuqligining ko‘payishi natijasida ichki bosimning ortishi follikul qobig‘ining yorilishiga sabab bo‘lsa kerak. Ovulyatsiya natijasida yorilgan pufakchaning bor mahsuloti qorin bo‘shlig‘iga quyiladi. Bu yerda birinchi tartibli ovotsit va uni o‘rab turgan nurli toj bachadon voronkasining ovotsit shokilalari orqali nay ichiga o‘tadi. Odamda har bir ovulyatsiyada, odatda, bitta follikul yetiladi va yoriladi. Ba’zi sut emizuvchilarda esa bir vaqtning o‘zida 10 – 12 follikullar o‘sib, ovulyatsiyaga uchraydi. Ovogenezning yetilish davrida reduktsion (meyoz) bo‘linish ketib, birinchi bo‘lnishdan yirik ikkinchi tartibli ovotsit va abortiv (reduksion) tanacha hosil bo‘ladi. Ikkinchi tartibli ovotsit tezda ikkinchi marta bo‘linib, yetilgan tuxum hujayra va ikkilamchi reduksion tanachani hosil qiladi. Birlamchi reduksion tanacha ham ba’zida ikkiga bo‘linadi. Yetilish davrida ketma-ket ikki marta bo‘linish natijasida xromosomalar sonining ikki marta kamayishi yuz berib, har bir birinchi tartibli ovotsitdan bir dona yirik, urug‘lanishga tayyor bo‘lgan, gaploid xromosoma tutgan tuxum hujayra va uchta abortiv (reduksion) tanacha hosil bo‘ladi. Shunday qilib, spermatozoid va tuxum hujayrasining hosil bo‘lish jarayoni bir xil bo‘lsada bir biridan farq qiladigan tomonlari bor. Bular: erkak organizmida spermatidlardan bir xil kattalikdagi spermatozoid hosil bo‘lsa, urg‘ochi organizmda jarayon asimmetrik, bitta yirik ootsit va uchta mayda yo‘naltiruvchi tana deb ataladigan hujayra hosil bo‘ladi.3 Jinsiy hujayralar (gametalar) Jinsiy hujayralarning yoki gametalarning 2 xil turi tafovut etiladi – erkaklar va ayollar jinsiy hujayralari. Ular bir-birlaridan ham morfologik, ham fiziologik xususiyatlari bilan farq qiladi. Spermatozoid. Spermatozoidning boshchasi, bo‘yni, tana qismi va dumchasi tafovut qilinadi. Spermatozoidning boshchasi uncha katta bo‘lmagan zich yadro va sitoplazmaning yupqa qavatidan tashkil topgan. Boshchaning oldingi yarmida g‘ilofcha (akroblast) joylashib, uning ichida bevosita boshchaning oldingi uchida akrosoma (yunon. asron – ustki, soma – tanacha) zich tanacha shaklida yotadi (35- rasm). Akrosoma urug‘lanish uchun zarur tuzilma bo‘lib, u o‘zida ko‘p miqdorda tuxum hujayra qobig‘ini yemiradigan gialuronidaza fermentini saqlaydi. Spermatozoidning bo‘yin qismida, yadroning orqa qutbi sohasida proksimal sentriola joylashib, u silindrsimon shaklga ega. Urug‘lanish vaqtida proksimal sen- triola tuxum hujayraga o‘tadi va urug‘langan tuxum hujayraning yoki zigotaning bo‘linishida ishtirok etadi. Yadrodan birmuncha uzoqda bo‘lgan distal sentriola ikki bo‘lakdan iborat. Uning tayoqchasimon ko‘rinishga ega bo‘lgan birinchi yarmi bo‘yin chegarasini hosil qiladi va undan spermatozoidning tanasi orqali dumchasiga o‘tuvchi o‘q ip boshlanadi. Distal sentriolaning halqasimon shaklga ega bo‘lgan ikkinchi bo‘lagi esa tana oxirida joylashadi. Shunday qilib, spermatozoidning tanasi distal sentriolaning tayoqchasimon va halqasimon bo‘laklari orasida joylashgan tuzilmalardan iborat. Bu yerda o‘q ip atrofida spiral holatda mitoxopdriyalar joylashadi. Spermatozoidning tana qismida oksidlanish fermentlarining yuqori aktivligi aniqlangan. Bu qismda glikogen, fosfatlar, shuningdek, ko‘p miqdorda ATF saqlanadi. ATFning bo‘lishi va mitoxondriyalarning ko‘pligi tana qismining spermatozoidni energiya bilan ta’minlab turishidan dalolat beradi. Spermatozoidning dumchasi asos va oxirgi bo‘laklarga bo‘linadi. Dumchaning asosi faqatgina o‘q ipardan va uni o‘rab turuvchi adenozintrnfosfataza (ATF-aza) fermentini tutuvchi sitoplazmadan iborat. Bu ferment mitoxondriyalarda sintezlaigan ATF ni parchalaydi va shu yo‘l bilan energiya ajralishipi ta’minlaydi# Sitoplazmada o‘q ip atrofida spiralsimon 3 CELL BIOLOGY second edition 403 ko‘rinishda nozik iplar joylashib, ularni kortikal spiral deb nomlashadi. O‘q ip kiprikchalarning o‘q ipiga o‘xshash bo‘lib, klassik tuzilishga ega. U gomogen matriksda joylashgan, 10 juft mikro- naychadan iborat bo‘lgan tutamdir. Bunda 9 juft mikronaychalar o‘q ipning periferiyasida yotsa, 1 jufti markazda joylashadi. Dumchaning oxirgi bo‘limi asta-sekin to‘g‘ri joylanishini yo‘qo tib boruvchi juda ingichka o‘q ipchadan tashkil topgan. Oxirgi bo‘limning o‘q ipi tashqi tomondan faqatgina plazmalemma bilan o‘ralgan. Urug‘lanish jarayonida spermatozoidlar 3 asosiy vazifani bajaradi: 1) bo‘lg‘usi organizmga otalik genlarini uzatadi; 2) o‘zining maxsus harakat apparati yordamida tuxum hujayra bilan to‘qnashishni ta’minlaydi va tarkibidagi gialuronidaza fermenti yordamida tuxum hujayraga spermatozoidning boshchasi va bo‘yin qismining kirishini yengillashtiradi; 3) tu- xum hujayraga urug‘langan tuxum hujayraning bo‘linishi uchun zarur bo‘lgan sentrosomani olib kiradi. Erkak jinsiy hujayralari – spermatozoidlar. Sperma suyuqlig‘iking surtmasi. 1–boshcha; a- akrosoma; b- yadro; 2–dum qismi. Spermatozoid tuzilishi. Elektron mikrsfotograma. 1– yadro; 2–bo‘yin qismi; 3– proksimal sentriola; 4– distal sent- riola; 5– o‘q ip -aksonema; 6– mitoxondriyalar; 7–hujayra qobig‘i; 8–dumchaning oxirgi bo‘lagi; 9–dumchaning asosiy bo‘lagi; Turli hayvonlarning spermatozoidlari bir- biridan kattaligi va asosan boshchasining tuzilishi bilan farq qiladi. Odam spermatozoidining uzunligi 60 mkm ga teng. Spermatozoidning siljishi uning dum harakati bilan bajariladi. Odam spermatozoidi minutiga 1–2 mm tezlik bilan harakat qiladi. Bachadon bo‘yindan to tuxum yo‘lining oxirigacha bo‘lgan oraliqni spermatozoid taxminan 3 soat mobaynida bosib o‘tadi. Spermatozoid yashashga o‘ta chidamliligi bilan ajralib turadi. Urug‘donda va uning ortig‘ida ular oylab tirik saqlanadi, murdada esa ular o‘zining harakatchanligini 2–3 kungacha saqlab qoladi. Tanadan tashqarida, ya’ni termostatda urug‘lantirishga qobiliyatli holatda bir haftadan ortiq saqlash mumkin. Ularning uzoq muddat yashashi muhitning rNiga, temperaturaga, urug‘ suyuqlig‘idagi spermatozoidlarning konsentratsiyasiga va boshqa shu kabi faktorlarga bog‘liq. Tuxum hujayra. Tuxum hujayra hamma hujayralar uchun umumiy belgilardan tashqari, bir qator o‘ziga xos xususiyatlarga ega. Bularga quyidagilar kiradi. 1. Yangi organizmning taraqqiyoti uchun zarur bo‘lgan oziqa moddalarning ko‘p yoki kam miqdorda bo‘lishi. 2. Sitoplazma (tuxum hujayrada ooplazma) ning periferik qismida yuzaki yoki kortikal (cortex – po‘st) qavatni va tuxum hujayrani qoplab turuvchi va uni tashqi muhit zararli ta’sirotlaridan himoya qiluvchi o‘ziga xos qobiqlarning bo‘lishi. 3. Hujayraning qutbli tuzilganligi, ya’ni har xil tuzilishdagi qutblarning mavjudligi. Tuxum hujayra ko‘pincha dumaloq shaklga ega. Uning kattaligi sitoplazmadagi oziqa modda – sariqlikning miqdoriga bog‘liq. Hujayraning yadrosi anchagina katta bo‘lib, ekssentrik joylashadi va markazida katta yadrocha tutadi. Yetilgan tuxum hujayrada elektron mikroskop ostida kuchsiz rivojlangan sitoplazmatik to‘r, erkin ribosomalar, sitoplazmada teng tarqalgan mitoxondriyalar borligi aniqlangan. Tuxum hujayra takomilining ilk bosqichlarida Golji kompleksi yadro atrofida joylashadi. Tuxum hujayra yetilgan sari plastinkasimon kompleks sitoplazmaning chekka qismiga suriladi. Sitoplazmaning shu qismida kislotali glikozaminoglikanlarga boy bo‘lgan donachalar joylashib, ular po‘stloq (kortikal) qavatni hosil qiladi. Tuxum hujayra urug‘langandan so‘ng kortikal granulalar urug‘lanish qobig‘ini hosil qilishga sarf bo‘lishi natijasida po‘stloq qavat yo‘qoladi. Turli hayvon tuxum hujayralari sitoplazmasnda sariqlik bo‘lib, uning miqdori turlicha. Ularning joylashishi va miqdori embrional rivojlanish yo‘llarini belgilaydi. Sariqlik sitoplazmadagi har xil oziqa moddalardan tashkil topgan kiritmalardir. Tarkibiga ko‘ra sariqlik – uglevodli, yog‘li va oqsilli bo‘lishi mumkin. Oqsilli sariqlik ayniqsa katta ahamiyatga ega, chunki uning miqdoriga qarab tuxum hujayralar klassifikatsiyalanadi. Sariqlik ayrim hollarda tuxumda ko‘p miqdorda to‘planuvchi oqsil donachalaridan yoki plastinkalaridan tashkil topadi. Sut emizuvchilarning tuxum hujayrasi – graaf pufakchasi. 1– yadro; 2– yaltiroq qavot; 3– follikulyar hujayralardan hosil bo‘lgan «nurli toj»; 4– donador qavatdagi follekulyar hujayralar; 5– tuxumni tutib turuvchi burtiq; 6–suyuqlik bilan to‘lgan bo‘shliq; 7– biriktiruvchi to‘qimali qobiq. Ovotsit tashqi tarafdan hujayra qobig‘i bilan o‘ralgan bo‘lib, u ko‘p miqdorda mikrovorsinkalar hosil qiladi. Sut emizuvchilarda tuxum hujayraning o‘sishi tuxumdonda, yetilishi esa bachadon naylarida kechadi. Tuxumdondagi ovogoniy hujayralarining o‘sish davrida ularni o‘rab turgan hujayralar ko‘payib ko‘p qavatli bo‘lib qoladi. Bu hujayralar follikulyar suyuqlikni sekresiya qilishi natijasida follikulyar hujayralar orasida bo‘shliq hosil bo‘ladi. Bu bo‘shliqning kengayishi davomida tuxum hujayra bir qavat follikulyar hujayralar (nurli toj) bilan o‘ralgan holatda qoladi. Hujayralar yassi yoki kubsimon shaklga ega bo‘lib, ularning uzun o‘simtalari tuxum hujayra mikrovorsinkalarining orasiga kirib, ozuqa moddalarning tuxum hujayraga o‘tishiga sharoit yaratadi. Tuxum hujayra qobig‘i va follikulyar hujayralar oralig‘ida, shu hujayraning mahsuloti bo‘lgan glikozaminoglikanga boy yaltiroq qavat joylashadi. Suv hayvonlarida uni dirildoq qobiq deb ham yuritiladi. Tuxum hujayralar oziq moddasining miqdori va joylashishi bo‘yicha klassifikatsiyasi. Tuxum hujayralarning klassifikatsiyasi ooplazma tarkibidagi sariqlik miqdoriga asoslangan. Sariqlik miqdori esa homilaning hayot sharoitiga bog‘liq. Tuxum hujayraning o‘lchamlari oziq moddasining miqdoriga bog‘liq, shu- ning uchun ham turli hayvonlarda tuxum hujayralarning kattaligi turlichadir. Masalan, tarkibida kam oziqa modda tutuvchi sut emizuvchilarning tuxum hujayrasi diametri 100–150 mkm ga teng. Tovuq tuxum hujayrasi esa 3,5 sm gacha boradi. Sariqlikning sitoplazmada tarqalishiga qarab tuxum hujayralarda 2 ta qutb farq kiladi. Sof sitoplazma bilan yadrodan tashkil topgan yuqori yoki animal qutb va oziqa kiritmalarini saqlovchi nastki yoki vegetativ qutb. Qutblarga ajralish sariqlikka boy bo‘lgan tuxum hujayralarda, ayniqsa yaxshi ko‘rinadi. Tuxum hujayralarini sariqlik moddasining miqdoriga qarab va sariqlik moddasining joylashishiga qarab klassifikatsiya qilish mumkin. Sariqlik moddasining miqdoriga qarab: a) sariqlik moddasini kam saqlovchi oligolesital (oligos – kam, lekythos– sariqlik) tuxum hujayralar; b) sariqlik moddasi o‘rtacha miqdordagi tuxum hujayralar – mezolesital (meros – o‘rtacha) hujayralar; v) sariqlik miqdori ko‘p – polilesital (poly – ko‘p) tuxum hujayralarga bo‘linadi. Oligolesital hujayralar birlamchi va ikkilamchi turlarga bo‘linadi. Birlamchi turlarga lansetnikning tuxum hujayrasi misol bo‘la oladi. Ikkilamchi turga sut emizuvchilarning tuxum hujayrasi misol bo‘lib, bu tuxum hujayralar filogenetik taraqqiyot davomida politsesital tuxum hujayralar o‘rnida hosil bo‘lgan. Embrion rivojlanishining ona qorniga o‘tishi ko‘p sariqlik moddasi bo‘lishiga hojat qoldirmaydi. Sariqlik moddasining tarqalishiga (joylashishiga) qarab: a) izolesital (isos – bir xil), ya’ni sariqlik moddasi kam va taxminan bir xil tarqalgan tuxum hujayralar; b) o‘rta telolesital (telos – chet, oxiri), ya’ni sariqlik moddasi miqdori o‘rtacha, boshqa qismlarida ham bor, lekin ko‘proq tuxum hujayranipg vegetativ qutbida joylashgan v) keskin telolesital – sariqlik moddasi ko‘p va asosan vegetativ qutbda joylashgan tuxum hujayralar tafovut qilinadi. Bu hujayralarda animal qutb tor bo‘lib, u o‘zida sariqlik tutmaydigan sitoplazma va yadrodan iborat. Bunday tuxum hujayralar qushlar (tuxum hujayralarning bu qutbi pushti hosil qilishda ishtirok etadi va uni pusht gardishi deb ataladi) va reptiliylarga xosdir. Tuxum hujayra turlari (sxema). 1–lansetnik izolitsital tuxum hujayrasi; 2–amfibiylarning o‘rta telolesital tuxum hujayrasi; 3–qushlarning keskin telotsital tuxum hujayrasi. Urug‘lanish Hayvonlarda va odamlarda embrional taraqqiyotni 4 davrga bo‘lib o‘rganiladi: 1. Urug‘lanish davri– zigotaning hosil bo‘lishi bilan tugaydi. 2. Maydalanish davri – blastula yoki homila pufagining hosil bo‘lishi bilan tugaydi. 3. Gastrulyatsiya davri. 4. Organogenez va gistogenez. To‘qima va organlarni, shuningdek, homila qobiqlari yoki muvaqqat organlarning hosil bo‘lishi. Ko‘pgina biologik omillarning birgalikdagi ta’siri erkak va urg‘ochi jinsiy hujayralarning qo‘shilishini ta’minlaydi. Har ikkala organizmda jinsiy hujayralarning hosil bo‘lishi bir vaqtda ro‘y berishi lozim. Ayrim organizmlarda kopulyatsiyaning o‘zi tuxum hujayrasining tuxumdondan chiqishi (ovulyatsiya) ni ta’minlab beradi. Tashqi urug‘lanish jarayonida ko‘pgina suv jonzotlarining urg‘ochilari tuxumlarini suvga qo‘ysa, erkagi millionlab spermatozoidlarni shu suvga sochadi. Salamandralarning erkaklari esa spermatozoidlarning to‘pini suv havzasi tubiga qo‘yadi, urg‘ochisi esa ana shu to‘plamni kloakasi bilan qabul qilib oladi. Ichki urug‘lanuvchilar (sutemizuvchilar) da o‘ta ko‘p spermatozoidlar urg‘ochi organizm jinsiy yo‘liga to‘kiladi. Spermatozoidlar sonining bunday ko‘p bo‘lishi, ularning saqlanishi uchun muhit yaratishga, ya’ni tushgan joyidagi kislotali sharoitni ishqoriy darajaga keltirishga, hamda o‘zga organizmdagi immun ta’sirning bo‘lmasligini ta’minlaydi. Bundan tashqari shu spermatozoidlardan har jihatdan mukammal bo‘lganlari tuxum hujayrasiga yetib boradi. Spermatozoidlar urg‘ochi jinsiy yo‘lining ma’lum darajadagi suyuqligiga qarshi (reotaksis) va tuxum hujayra joylashgan tuxum yo‘li tomon, tuxum hujayrasining taxassus moddasini sezgan holda (ximotaksis) 2–4 mm/min. tezlikda harakat qiladi. Spermatozoidning siljishi faqat o‘zining harakati tufayligina bo‘lmasdan, bachadon va tuxum yo‘llari mushaklarining qisqarishi hisobiga ham ro‘y beradi. Spermatozoid ayol jinsiy yo‘lida 1–2 kunga qadar urug‘lantirish xususiyatini saqlab qoladi. Spermatozoidlarning hayotiyligi ular joylashgan muhitga bog‘liq. Muzlatilgan sharoitda spermatozoidning barcha xususiyatini saqlab kolish mumkin. Shu usulda, naslchilikda, sun’iy urug‘lantirish maksadida, spermato- zoidlar tashiladi. Muzlatish yo‘li bilan spermatozoidlarning tiriklikdagi xossalarini saqlab qolish, kriobiologiya usulini qo‘llash odam spermatozoidlarini uzoq muddatga asrash va kelajakda undan amaliy tibbiyot sohasida foydalanish imkonini yaratadi. Sutemizuvchilarda urug‘lanish bachadon nayining yuqori (1/3) qismida ro‘y beradi. Tuxum hujayraning bitta spermatozoid bilan urug‘lanishiga monospermiya, ko‘p spermatozoidlar bilan urug‘lanishiga polispermiya deyiladi. Polispermiya telolesital tuxum hujayrali hayvonlarda uchraydi. Lekin polispermiya ro‘y bergan taqdirda ham tuxum hujayra bilan faqat bitta spermatozoid qo‘shiladi, qolganlari esa telolesital tuxumning vegatativ qutbiga o‘tib, sariqliqning qayta so‘rilishida (rezorbsiyada) va sariqlik endotermasining hosil bo‘lishida ishtirok etadigan merotsit hujayralarga aylanadi. Urug‘lanish jarayonida 2 ta faza farq qilinadi: 1) urug‘lanishning tashqi fazasi; 2) urug‘lanishning ichki fazasi. Urug‘lanishning tashqi fazasi spermatozoidlarning tuxum hujayraga intilishi va tuxum hujayrada qabul qiluvchi do‘mboqchalarning hosil bo‘lishi bilan ifodalanadi. Effektiv (chaqqon) spermato- zoidlarning bittasi bu do‘mboqchaga yetib borib, unga yopishib oladi. Spermatozoid tuxum hujayraga tekkan zahoti spermatozoid boshchasining akrosomasidagi gialuronidaza fermenti ta’sirida follikulyar hujayralar orasidagi va tuxum hujayra qobig‘idagi glikozaminoglikan erib ketadi. Spermatozoid boshchasi, bo‘yni va tanasi tuxum hujayraga kirib, dumi tashqarida qoladi. Urug‘lanishning ketma-ket bosqichlarining sxematik tasviri. A – spermatozoidning tuxum hujayrasiga yaqinlashishi; B – spermatozodning bosh va bo‘yin qismini kirishi; V – yadrolarning qo‘shilishi; G - maydalanishni boshlanishi: 1–tuxum hujayra yadrosi; 2– spermatozoid yadrosi; 3– qo‘shilish burtiqchasi; 4– sentriolalar (hujayra markazi); 5– tuxum hujayra xromosomalari; 6- spermatozoid xromosomalari; 7 – ayol pronukleusi; 8 - erkak pronukleusi. Spermatozoid tuxum hujayraga kirgach, kortikal granulalar boshqa spermatozoidlarning kirishiga to‘sqinlik qiluvchi urug‘lanish qobig‘ini hosil qiladi. Polispermiyada esa sariqlik pardasi bilan tuxum hujayra qobig‘i orasida sariqlik bo‘shlig‘i hosil bo‘lib, bu yerda sariqlik membranasidan o‘tgan spermatozoidlarning bir qismi halok bo‘ladi. Shu davrdan boshlab urug‘lanishning ichki fazasi boshlanadi va quyidagicha ta’riflanadi: hujayraning yadrosidan iborat bo‘lgan spermatozoidning boshchasi sitoplazmaga kirganidan so‘ng shishadi va tuxum hujayraning yadrosiga nisbatan 180° ga buriladi. Natijada, spermatozoidning sentrosomadan iborat bo‘lgan bo‘yni oldinda bo‘lib qoladi va tuxum hujayrasining yadrosi tomon harakatlanadi. Urug‘lanish jarayonda spermatozoid o‘zidan ancha katta bo‘lgan tuxum hujayra bilan qo‘shiladi. Pronukleus deb ataladigan spermatozoid va tuxum hujayra yadralari somatik hujayralarniki kabi xromasomalarning diploid naborini tiklash maqsadida bir biriga qarab harakatlanadi va o‘zaro qo‘shiladi. So‘ng ko‘p hujayrali organizmni hosil qilish uchun diploid hujayra ko‘p marta mitoz usulida bo‘linadi.4 Sentrosoma atrofida axromatin to‘ri hosil bo‘ladi. Tuxum hujayraniig yadrosi ham shishadi va spermatozoidning yadrosi tomon harakatlanadi, ikki yadro birlashib, zigota deb ataluvchi urug‘langan tuxum hujayra hosil bo‘ladi. Shunday qilib, urug‘lanpsh jarayonida spermatozoid tuxum hujayraga ota organizmining irsiy belgilarini saqlovchi yadrodan tashqari sentrosoma va mitoxondiyalarni ham olib kiradi. Shundan so‘ng embrional taraqqiyotning ikkinchi bosqichi – maydalanish boshlanadi. Maydalanish Maydalanish oddiy hujayra bo‘linishidan shu bilan farq qiladiki, bu jarayonda hujayralar faqatgina bo‘linadi, lekin o‘smaydi. Buning natijasida ularning umumiy hajmi zigota hajmidan katta bo‘lmay, ko‘p hujayralardan tashkil topgan maydalangan shar hosil bo‘ladi. Maydalanayotgan bu hujayralar blastomerlar deb ataladi (yunon. blastos – kurtak, meros – bo‘lak). Maydalanish maydalanish egatlari hosil bo‘lishi bilan boshlanadi. Maydalanish egatining 4 turi tafovut qilinadi: 1) meridional egat – zigotaning meridional chizig‘idan o‘tadi; 2) ekvatorial egat zigotaning ekvator chizig‘idan o‘tadi; 3) longitudinal egat – zigotaning ekvatoriga parallel o‘tadi; 4) tangensial egat – tangensial yo‘nalishda o‘tadi. Zigotaning maydalanish jarayoni tuxum hujayraning sitoplazmasidagi oziqa miqdoriga bog‘liq, negaki, oziqa moddaning ko‘pligi maydalanishni qiyinlashtiradi yoki unga qarshilik ko‘rsatadi. Shunga ko‘ra umurtqali hayvonlarda tuxum hujayra maydalanishnning 2 turi farqlanadi. 1. Goloblastik yoki to‘liq maydalanish. Bunda tuxumning hammasi maydalanadi va maydalanish egati ham animal, ham vegetativ qutblardan o‘tadi. Goloblastik maydalanish o‘z navbatida 2 turga bo‘linadi: a) to‘liq tekis maydalanish. Bunday maydalanish natijasida hosil bo‘layotgan blastomerlarning 4 Stephen R. Bolsover, Jeremy S. Hyams, Elizabeth A. Shephard, Hugh A. White, Claudia G. Wiedemann, CELL BIOLOGY second edition, printed in the United States of America 2004. 405-408 бетлар hammasi taxminan bir xil kattalikka ega bo‘ladi. Bunday maydalanish lansetnikning izolesital tuxumiga xosdir; b) to‘liq notekis maydalanishda tuxum hujayraning hammasi maydalanadi. Lekin vegetativ qutbda sariqlik moddasi ko‘p bo‘lganligi sababli bu qutbdagi maydalanish animal qutbning maydalanishidan orqada qoladi. Animal qutb blastomerlari tezroq bo‘linganligi sababli sariqlikka boy bo‘lgan vegetativ qutb blastomerlaridan maydaroq bo‘ladi. Bunday maydalanish amfibiylardagi mezolesital tuxumlarga xosdir. Maydalanish turlari. A–to‘liq maydalanish; B–to‘liq notekis maydalanish; V–qisman maydalanish. Bundan tashqari, goloblastik maydalanish sinxron va asinxron bo‘lishi mumkin. Sinxron maydalanish natijasida hosil bo‘lgan blastomerlar sonining o‘sishi to‘g‘ri geometrik progressiya usulida boradi (2, 4, 8, 32, 64, 128). Bunday maydalanish lansetniklarda kuzatiladi. Asinxron maydalanishda esa blastomerlar sonining to‘g‘ri geometrik progressiya bo‘yicha borishi buziladi. Masalan, 3, 5, 6, 10 sonli blastomerlar hosil bo‘ladi. To‘liq asinxron maydalanish sut emizuvchilar va odamning izolesital tuxum hujayralarida kuzatiladi. 2. Meroblastik yoki qisman maydalanish. Bu usulda tuxum hujayraning pusht gardishidan iborat animal qutbigina maydalanishda ishtirok etib, buni diskoidal maydalanish. ham deyiladi. Tuxum hujayraning oziq moddadan iborat bo‘lgan vegetativ qutbi esa maydalanmaydi. Bu yo‘l bilan baliqlar, qushlar va reptiliylarning polilesital tuxumlari maydalanadi . Maydalanish homila pufagi yoki blastulaning hosil bo‘lishi bilan tugaydi. Lansetnikda va amfibiylarda kuzatiladigan tipik blastulalarda blastoderma deb ataluvchi devori va bo‘shliq – blastotsel farqlanadi (41- rasm, a). Bundan tashqari, blastulaning tomi, tubi va qirg‘oq zonalari farqlanadi. Lansetniklarda maydalanish faqat uch xil egatlar (meridional, ekvatorial, longitudinal egatlar) orqali o‘tgani uchun blastoderma bir qavatli bo‘ladi. Amfibiylarda maydalanish jarayonida yana tangensial egat ham o‘tganligi uchun blastoderma ko‘pqavatli bo‘ladi (41-rasm, b). Notekis maydalanish natijasida blastulaning tomi va qirg‘oq zonalari mayda, tubi esa blastotselga bo‘rtib chiquvchi sariqlikka boy bo‘lgan (davom etuvchi) yirik blastomerlardan iborat. Lansetnik va amfibiylarda belgilash (markirovka) usuli bilan blastula davridayoq pusht varaqlari va orgailarning kurtaklari borligi aniqlangan. Blastulaning tomi bo‘lajak ektoderma kurtagidir. Blastula tubi bo‘lajak endoterma, qirg‘oq zonalari esa bo‘lajak xorda va mezodermaning kurtagidir. Baliqlar, qushlar va reptiliylarda meroblastik maydalaiish natijasida faqat tomi va qirg‘oq zonalari farq qilinadigai blastomerlardan iborat diskoblastula hosil bo‘ladi (41-rasm, v). Blastulaning tubini esa maydalanmagan sariqlik tashkil etadi. Blastula bo‘shlig‘i – blastotsel kichik. Bu yerda sariqlik bilan bog‘liq bo‘lmagan markaziy blastomerlar va sariqlikda yotuvchi qirg‘oq blastomerlari farqlanadi. Qirg‘oq blastomerlarining bir qismi sariqlik entodermasini hosil qilishda, qolganlari esa orgiqcha spermatozoidlar kabi merotsitlarga aylanib sariqlikning rezorbsiyasida ishtirok etadi. Sut emizuvchilarda va odamda maydalanishning boshidayoq bir xil bo‘lmagan oqish va qoramtir blastomerlar hosil bo‘ladi. Maydalanish natijasida blastotsel hosil bo‘lmay, balki zich blastula yoki sterroblastula shakllanadi. Unda trofoblast deb nomlanuvchi bir qavat bo‘lib joylashgan periferik oqish blastomerlar va embrioblast deb nomlanuvchi markaziy qoramtir blastomerlar farqlanadi. Trofoblastlar pushtni oziqlantirishda, embrioblastlar esa pusht rivojlanishida ish- tirok etadi. Blastula turlari. A–lansetnikning bir qavatli blastulasi; B–amfibiylarnining ko‘p qavatli blastulasi; V – skatsing disk shaklidagi blastulasi; G – sut emizuvchilarning zich blastulasi– sterroblastula. Sterroblastula bosqichida pusht bachadonga o‘tib, uniig shilliq qavatiga yopishadi (implantatsiya). Bachadonning shilliq qavatidan sterroblastulaga suyuqlik kiradi va hujayra elementlarini ikki tomonga suradi. Natijada sterroblastula homila pufagiga aylanadi. Uning devori bir qavat trofoblast hujayralaridan tuzilgan bo‘lib, ichida, qutblardan birida, embrioblast– homila tuguni joylashadi. Blastulaning hosil bo‘lishi bilan homila taraqqiyotining ikkinchi davri tugallanadi va 3-davr – gastrulyatsiya boshlanadi. Barcha tirik mavjudot o‘zlariga xos bo‘lgan hayotni yashaganlaridan so‘ng o‘limga mahkumdirlar. O‘lgan organizmlar o‘rniga yangi organizmlar vujudga keladi. Har bir jonzotga o‘ziga o‘xshagan organizmni yaratish, zurriyot qoldirish xususiyati xosdir. Shu tufayligina mavjudotlar olami saqlanib qoladi. Organizmlarning ko‘payishi evolyusion tarzda takomillashib boruvchi jarayondir. Jonzotlar turli usulda ko‘payadi, ularning barchasini jinssiz va jinsiy ko‘payish xiliga bo‘lish mumkin. Jinssiz ko‘payish. Jinssiz ko‘payish eng sodda, evolyusiya jarayonidagi ilk bor ko‘payish usulidir. Bu usul bilan ko‘payishda bitta organizm ishtirok etadi. Shu organizm o‘z avlodlariga barcha xususiyatlarini deyarli o‘zgarmagan holda o‘tkazadi. Jinssiz ko‘payishning bo‘linish, endogoniya, shizogoniya, kurtaklanish, sporogoniya, vegetativ ko‘payish xillari farqlanadi. Ko‘payishning bo‘linish usuli bir hujayrali jonzotlarga xosdir. Bo‘linish usulidagi ko‘payish organizmning mitoz yo‘li bilan ko‘payishidir. Bo‘linish natijasida hosil bo‘lgan ikki avlod (hujayra) o‘rtasida genetik axborot va ichki tuzilmalar tengma-teng taqsimlanadi. Hosila organizm (hujayra) o‘sadi va qayta bo‘linishga tayyorlanib, so‘ng yangi organizmni yaratadi. Endogoniya – bu organizm (hujayra) ning alohida ichki kurtaklanishi bo‘lib, ona hujayrada ikkita qiz organizm hosil bo‘ladi, ya’ni bir ona hujayra ichida, uning umumiy hujayra qobig‘i ostida ikki qiz hujayra shakllanadi, shunday qilib ona Hujayra fakatgina ikki avlod beradi. Shu yo‘sinda, masalan bir hujayrali parazit – toksoplazmaning ko‘payishi ro‘y beradi. Shizogoniya. Ayrim bir hujayralilarda, masalan, bezgak plazmodiysining jinssiz ko‘payishi ko‘p marta bo‘linish – shizogoniya usuli bilan kechadi. Hujayra (organizm) shizogoniya bilan ko‘payganda, dastavval uning yadrosi birin-ketin ko‘p marta bo‘linadi, hujayra sitoplazmasi esa bo‘linmaydi – sitokinez ro‘y bermaydi. So‘ngra, ona hujayra ichidagi har bir hosila yadro, bo‘linib ketgan, mayda sitoplazma bilan o‘raladi – bir qancha qiz hujayra (organizmlar) paydo bo‘ladi. Qiz hujayradagi irsiy informatsiya belgilari ona organizmi belgilariga monand ravishda bo‘ladi. Odatda, bu xildagi ko‘payish jinsli ko‘payish bilan almashinib turadi. Spora hosil qilish (spopogoniya). Bu xil ko‘payish ayrim o‘simlik va bir hujayrali mavjudotlarning ko‘payish usuli hisoblanadi. Masalan, bezgak plazmodiysi va toksoplazma sporogoniya usulida ko‘payadi. Spora – bu ko‘payish jarayonini ta’minlovchi va tashqi ta’sirdan saqlanish uchun qobiqqa o‘ralib olgan hujayralar to‘plamidir. Jinssiz ko‘payishning bir xili bo‘lgan sporogoniyani ayrim bakteriya (yoki bir hujayrali organizm – masalan, ichak balantidiysi, lyambliya)larning spora hosil qilishdan farqlamoq lozim. Bu xil sporalanish ko‘payish uchun emas, noqulay sharoitdan saqlanishgagina xizmat qiladi. Kurtaklanish usuli bilan ko‘payishda ona organizmi (hujayra)da yadroning bir qismini tutgan sitoplazmatik do‘mboqcha – kurtak paydo bo‘ladi. Do‘mboqcha o‘sadi va ona qismdan ajraladi. Ayrim bakteriyalar va kipriklilar shu zaylda ko‘payadi. Vegetativ ko‘payish usulida ko‘p xo‘jayrali organizm tanasining bir qismidagi hujayralar to‘plamidan yangi organizm hosil bo‘ladi. Masalan, gidralar ko‘payishida ona organizmidan hujayralar to‘plamidan iborat kurtak hosil bo‘ladi va so‘ng u ajralib, alohida organizmni yaratadi. Vegetativ ko‘payish (masalan, gidralarda) jinsiy ko‘payish bilan almashinib turadi. Halkali va kiprikli chuvalchanglar ma’lum qismlarga bo‘linib xar bir qism o‘z navbatida yangi organizm hosil qilishi mumkin. Organizmlar vegetativ ko‘payishining bir turiga poliembrioniya deyiladi. Bunda yetilayotgan organizm (embrion) bir necha bo‘lakka bo‘linib har qaysi bo‘lakdan alohida organizm rivojlanadi. Poliembrioniya ayrim hasharotlarda («yaydoqchi ari») va sutemizuvchilarda uchraydi. Umuman bir tuxumli egizaklarning hosil bo‘lishini poliembrioniya uchun yaqqol misol qilib ko‘rsatish mumkin. Jinsiy ko‘payish. Jinsiy ko‘payish natijasida genetik informatsiyaning almashinuvi, hosila individda yangi genetik to‘plamning vujudga kelishi va shunga monand ravishda o‘zgacha (o‘zgargan) biologik xususiyatga ega bo‘lgan ya’ni ota- ona organizmiga qaraganda chidamli, moslashuvchan yangi avlod yuzaga keladi. Mana shunga ko‘ra ham jinsiy ko‘payish biologik jihatdan afzal va mukammallashgan organizmlarning ko‘payish xili hisoblanadi. Jinsiy ko‘payish odatda ikki jinsiy hujayra– gametalarning qo‘shilishi bilan ro‘y beradi. Jinsiy ko‘payishning bunday gametalarning qo‘shilishi bilan sodir bo‘lishi ham evolyusion tarzda, asta-sekin yuzaga kelgan. Jinsiy ko‘payishning eng kadimiy – ibdidoiy ko‘rinishi plazmogamiya xodisasida namoyon bo‘ladi. Plazmogamiyada (ayrim amyobalarda sodir bo‘luvchi) ikki hujayra qo‘shilib ikki yadroli tuzilma hosil qiladi. Qisqa muddatdan so‘ng hujayra sitoplazmasi qayta ikkiga bo‘linadi har bir hosila hujayra avvalgi yadrolardan biriga ega bo‘ladi. Har bir amyobaning sitoplazma tarkibi aralashgan, ya’ni ikkita qo‘shilgan amyoba, sitoplazmasidan iborat bo‘ladi. Mana shu sitoplazma mahsulotining aralashishi bilan hosil bo‘lgan individ – amyoba o‘zgacha xususiyatga ega bo‘ladi. Jinsiy ko‘payishning anchagina murakkablashgan xillarini 2 guruhga ajratish mumkin: kon’yugatsiya, kopulyatsiya. Konyugatsiya bakteriya, infuzoriylarga xos bo‘lgan ko‘payish usulidir. Odatda, kiprikli sodda hayvonlar oddiy bo‘linish bilan ko‘payadi. Bunday ko‘payishlardan keyingi jinsiy ko‘payish – kon’yugatsiya sodir bo‘ladi. Ma’lumki, infuzoriylarda makro va mikronukleolalar mavjud. Kon’yugatsiya boshlanganda ikki hujayra o‘ta farqlashadi – hujayralararo tutashtiruvchi tortma hosil bo‘ladi. Yadrolarda murakkab jarayonlar ya’ni makronukleusning yo‘qolishi, mikronukleusning bo‘linishi hamda oxirida undan ikkita yadroning shakllanishi ro‘y beradi. Mana shu yadrolarning biri harakatchan, ikkinchisi turg‘undir. Harakatchan yadrolar hujayralararo almashadi. Turg‘un yadro bilan harakatchan yadro qo‘shiladi – sinkarion ro‘y beradi va boshqacha sifatga ega bo‘lgan yangilangan yadro hosil bo‘ladi. Ushbu yadrodagi o‘zgarishlar nihoyasida xar bir hujayrada yana makro va mikronukleus shakllanadi. Infuzoriylar bir-biridan ajraladi. Konyugatsiya jarayoni bakteriyalar uchun ham xosdir. Jipslashgan ikki bakteriyaning sitoplazmatik tutashtiruvchi tortmasi orqali asosiy genetik materiali nukleoidga yopishib joylashgan DNK bir hujayradan ikkinchisiga o‘tadi va uning xususiyatini shu DNK ga xos ravishda o‘zgartiradi. Jinsiy ko‘payishda erkak va urg‘ochi jinsiga mansub, gaploid xromosoma to‘plamiga ega bo‘lgan hujayralar o‘zaro qo‘shiladi. Bunday ko‘payish – gametogamiya evolyusiya, taraqqiyoti davomida murakkablashib borgan. Gametogamiyaning ikki shakli tafovut etiladi: Kopulyatsiyali va kopulyatsiyasiz gametogamiya. Jinsiy ko‘payishning kopulyatsiya bilan kechadigan xili jinsiy hujayralarning hosiL bo‘lishi va ularning qo‘shilib, yangi sifatli. hujayra – zigotaning hosil bo‘lishi bilan ro‘y beradi. Evolyusiya taraqqiyoti jarayonida urgochi va erkak jinsiga mansub hujayralararo farqlanish kuchayib boradi. O‘z navbatida kopulyatsiya bilan ro‘y beruvchi gametogamiyaning 3 xili: izogamiya, geterogamiya va oogamiya tafovut qilinadi. Izogamiyada hosil bo‘lgan jinsiy hujayra katta-kichikligi va shakliga ko‘ra bir-biridan farqlanmaydi. Bu usulda ayrim bir hujayralilar (xlamidomanada va b.) ko‘payadi. Ulardan hosil bo‘lgan gaploid xromosoma to‘plamiga ega bo‘lgan izogameta 2 ta xivchinga ega bo‘ladi. Xuddi shunday hujayralarning ko‘shilishi natijasida zigota hosil bo‘ladi. Geterogamiya (anizogamiya) bir qator suv o‘tlari va xivchinlilarga xosdir. Ularda ikki xil: harakatchanroq, mayda gametalar– mikrogameta va harakati sust, yirikroq – makrogameta hosil bo‘ladi. Bu gametalar. xivchinlarga egadir. Shunday qilib ilk bor bir-biridan farqlanuvchi jinsiy hujayralar paydo bo‘ladi. Ayrim organizmlarda katta va kichik gametalar hamda ikkita kichik gameta o‘zaro, qo‘shilishi ham mumkin. Demak, bu organizmda anizogamiya bilan bir qatorda izogamiya ham saqlanib qoladi. Boshqa xivchinlilarda makro va mikrogametagina qo‘shiladi va anizogamiya ro‘y beradi. Oogamiya – kopulyatsiya bilan bo‘ladigan gametogamiyaning eng yuqori shakli. Bir gameta yirik, harakat tuzilmasiga ega emas, bu urg‘ochi gameta, ya’ni tuxum hujayradir. Ikkinchi gameta esa mayda, harakatlantiruvchi xivchinga ega – bu erkak jinsiy hujayrasi – spermatozoiddir. Oogamiyada jinsiy hujayralar maxsus a’zolarda (hayvonlarda urug‘don va tuxumdonlarda) hosil bo‘ladi. Ko‘pgina o‘simliklar va deyarli barcha hayvonlar oogamiya yo‘li bilan ko‘payadi. Kopulyatsiyasiz gametogamiya kam uchraydi. Gametogamiyaning jinsiy hujayralar hosil qilib, ammo ularning butunlay qo‘shilib ketishi ro‘y bermasdan ko‘payishi ro‘y beradigan 3 xili tafovut qilinadi: partenogenez, ginogenez va androgenez. Partenogenezda yangi avlod urug‘lanmagan tuxum hujayrasidan rivojlanadi. Ma’lumki, partenogenez tabiiy va sun’iy bo‘lishi mumkin. O‘z navbatida tabiiy partenogenezining muqarrar (obligat), fakultativ va siklik xillari tafovut kilinadi. Muqarrar partenogenezda hayvonlar (o‘simlik biti, sodda qisqichbaqasimonlar, ayrim baliq va sudralib yuruvchilar) qo‘ygan tuxumi urug‘lanmasdan turib yangi organizm hosil bo‘ladi. Bu hosil bo‘lgan organizmlarning barchasi urg‘ochi bo‘ladi. Bunday ko‘payish bir-biri bilan uchrashishi qiyin bo‘lgan (masalan, Kavkazning qoya kaltakesaklari) mavjudotlarda namoyon bo‘ladi. Bu turda ro‘y beradigan ushbu obligat partenogenez tur ravnaqi uchun maqsadga muvofiq ko‘payish usulidir. Fakultativ partenogenez ayrim hasharotlar (ari, chumolilar)da namoyon bo‘ladi. Ularning urug‘lanmagan tuxumidan erkak organizmlar, urug‘langan tuxumlaridan urg‘ochi organizmlar rivojlanadi. Siklik partogenezda muqarrar partogenez ko‘payish bilan bir qatorda, populyatsiyadagi erkak va urg‘ochi organizmlardan jinsiy ko‘payish ham sodir bo‘ladi. Masalan, ayrim sodda qiskichbaqasimonlar (dafniyalar) asosan, partenogenez bilan ko‘payadi. Kuz faslida erkaklari paydo bo‘lib jinsiy ko‘payish ham ro‘y beradi. Sun’iy partenogenezda tuxum hujayrasini turli ta’sirlar (kislota, kuchsiz elektr toki va b.) bilan qitiqlash natijasida shu gametadan yetuk organizm hosil qilishga erishiladi. Ushbu usul bilan ninaterililarda, chuvalchang, shiliqqurt, hasharot va hatto sut emizuvchilarda sun’iy partenogenezga erishilgan. Sun’iy partenogenez dastavval A. A. Tixomirov (1885 yilda) tomonidan ipak qurtining kapalaklarini yetishtirishda qo‘llanilgan. Ginogenez partenogenezga farq bo‘lgan ko‘payish usulidir. Bu jinsiy ko‘payishda spermatozoid tuxum hujayrasiga kiradi, ammo spermatozoid va tuxum hujayra yadrolari o‘zaro qo‘shilmaydi. Spermatozoid tuxum hujayrasiga kirib, unga ta’sir etadi «qitiqlaydi», o‘zi keyingi jarayonlarda ishtirok etmaydi – yo‘q bo‘lib ketadi. Tuxum hujayralardan yangi organizm hosil bo‘ladi. Ginogenez ayrim baliqlarda uchraydi. Spermatozoidga tuxum yadrosi bilan ko‘shila olmaydigan darajada birorta ta’sir o‘tkazib, so‘ng tuxum hujayrasini urug‘lantirish bilan, sun’iy usulda ginogenez paydo qilish ham mumkin. Androgenez usulida ko‘payish ginogenezga o‘xshasada, ammo tuxum hujayrasiga kirgan spermatozoid yadrosi tuxum hujayra yadrosi bilan qo‘shilmaydi, tuxum hujayraning yadrosi yo‘qolib, spermatozoid yadrosi saqlanib qoladi. Ko‘payishning androgenez usuli A.Astaurov (1937 yilda) tomonidan kashf etilgan. U ipak kurti tuxum hujayrasining yadrosini harorat ta’sirida nobud qilib, uni sun’iy urug‘lantirgan. Natijada hujayraning sitoplazmasi ona hujayraniki, yadrosi esa ota hujayraniki bo‘lib qolgan. Shu zigotadan erkak organizm rivojlangan. Androgenez genetikada belgilarning ota yoki onaga bog‘liqligini hamda sitoplazmaning belgilari yuzaga chiqishdagi rolini aniqlashda muhim usul hisoblanadi. To‘laqonli jinsiy ko‘payish – bu erkak va urg‘ochi jinsiy hujayralari hosil bo‘lib, tuxum hujayrasiga spermatozoid, kirib, ikkala gameta yadrosining qo‘shilishi bilan boshlanadi.