Ilmiybaza.uz
GLIKOLIZ. KREBS SIKLI
Uch karbon kislotalar (Krebs sikli).
Atsetil-KoA ning to’liq oksidlanishi uch karbon kislotalar siklida bo’lib o’tadi.
Uch karbon kislotalar siklini birinchi bo’lib ingliz biokimyogari G.Krebs (1933)
fanga ma‘lum qilgan edi. Bu jarayon piruvatning oksidlanuvchi dekarboksillanishi
kabi hujayraning mitoxondriyalarida bo’lib o’tadi va ketma-ket sodir bo’ladigan
sakkiz xil reaksiyani o’z ichiga oladi.
Birinchi reaksiya sitrat-sintetaza tomonidan katalizlanadi:
Ikkinchi reaksiya natijasida oldingi reaksiyada hosil bo’lgan limon kislota
degidrogidrotatsiyalanishga duch kelib sis-akotin kislotani hosil qiladi, u esa suvni
biriktirib izolimon kislotaga aylanadi. Bu reaksiyada akonitatgidrataza fermenti
ishtirok etadi, reaksiya natijasida sitrat molekulasida H va OH larning o’zaro
almashinuvi sodir bo’ladi:
Ilmiybaza.uz
Uchinchi reaksiya, aftidan, Krebs sikli tezligini limitlaydi, reaksiyani tarkibida
NAD tutuvchi izositratdegidrogenaza katalizlaydi va bunda izolimon kislota
degidrogenlanadi va dekarboksillanadi:
Tenglamadan ko’rinib turibdiki, bu reaksiya davomida izolimon kislota bir yo’la
dekarboksillanadi. Bu reaksiyani faollovchisi sifatida ADF, shuningdek, magniy va
marganes ionlari qatnashadi.
To’rtinchi
reaksiya
davomida
α-ketoglutar
kislotaning
oksidlanuvchi
dekarboksillanishi yuz berib, reaksiya natijasida yuqori energetik birikma
suksinilKoA hosil bo’ladi. Bu reaksiyani sodir bo’lish mexanizmi piruvatning
atsetilKoAgacha oksidlanuvchi dekarboksillanishiga o’xshash. Ikkala reaksiyada
ham besh xil kofermentlar: TPF, lipoy kislota amidi, HS-KoA, FAD va NADlar
ishtirok etadi. Reaksiya quyidagi sxemaga muvofiq sodir bo’ladi:
Beshinchi reaksiya suksinil-KoA-sintetaza fermenti tomonidan
katalizlanadi. Reaksiya natijasida qahrabo kislota va yuqori energiyali
fosfat bog’li GTF hosil bo’ladi:
Ilmiybaza.uz
Oltinchi reaksiya natijasida suksinat degidrogenlanib fumar kislotaga aylanadi. Bu
reaksiya molekulasida FAD kofermenti bo’lgan suksinatdegidrogenaza fermenti
tomonidan katalizlanadi. Suksinatdegidrogenaza hujayra mitoxondriyasining ichki
membranasi bilan mustahkam birikkan bo’ladi. Reaksiya tenglamasi quyidagicha:
Yettinchi reaksiya fumaratgidrataza fermenti ishtirokida bo’lib o’tadi va bunda
fumar kislota olma kislotaga aylanadi:
Uch karbon kislotalar siklining sakkizinchi reaksiyasi davomida mitoxondrial
NAD-ishtirokli malatdegidrogenaza ta‘sirida malat oksaloatsetatga aylanadi:
Uch karbon kislotalarning bir aylanish siklida sakkizta fermentativ reaksiya
natijasida bir molekula atsetil-KoA ning to’liq ―yonishi‖ yuz beradi. Siklning
cheksiz davom etib turishi uchun tizimga doimiy ravishda atsetil-KoA ning kirib
turishi, qaytarilgan shaklga o’tgan koferment (NAD+ va FAD+ )lar esa
qaytaqaytadan oksidlanib turishi lozim. Krebs sikli va oksidlanuvchi fosforlanish
Ilmiybaza.uz
yo’li bilan bir molekula atsetil-KoA ning oksidlanishi natijasida 12 molekul ATF
hosil bo’ladi. Piruvatning atsetil-KoA gacha oksidlanuvchi dekarboksillanishi
natijasida bir molekula NADH+ (ATFning 3 molekulasi) hosil bo’ladi. Binobarin,
bir molekula glyukozani parchalanishidan ikki molekula piruvat hisil bo’ladi, o’z
navbatida ularni oksidlanib ikki molekula atsetil-KoA va bundan keyin ularning uch
karbon kislotalari siklida ikki marta aylanishi natijasida 30 molekula ATF (piruvat
bir molekulasining oksidlanishi 15 molekula ATF) sintezlanadi.
Bunga yana aerob glikolizda hosil bo’lgan 2 molekula ATF ni va glikolizning
degidrogenaza reaksiyasidagi 2 molekula glitseraldegid-3-fosfatning oksidlanishidan
hosil bo’lgan 2 molekula NADH2 ning mitoxondriya tashqarisida oksidlanishi
hisobiga sintezlangan 6 molekula ATFni qo’shish lozim. Shuni qayd etish o’tish
o’rinliki, to’qimalarda bir molekula glyukozani quyidagi tenglamaga muvofiq:
С6Н12О6 + 6О2 → 6CO2 + 6H2O oksidlanishidan jami 38 molekula ATF sintezlanadi.
Energetik nuqtayi nazardan glyukozaning to’lik parchalanishi, anaerob glikolizdan
ancha samaralidir.
Karbonsuvlarning pentozafosfat sikli
O.Varburg, F.Lipman, F.Dikkens va V.A.Engelgardlarning ishlari, pentozafosfat
sikli deb nomlangan, karbonsuvlarning to’g’ridan-to’g’ri oksidlanishini o’rganishga
bag’ishlandi. Karbonsuvlarning mumtoz (uch karbon kislotalar) sikli yoki Krebs
sikli va pentozafosfat sikli o’rtasidagi farqli jihat geksozomonofosfat hosil bo’lish
bosqichidan
boshlanadi.
Agarda
glyukoza-6fosfat
fruktozo-6-fosfatgacha
izomerlanib, ikkinchi marta fosforlansa va fruktozo1,6-bifosfat ga aylansa, bu
holatda karbonsuvlarning keyingi parchalanishi odatdagi glikolitik yo’l bilan
pirouzum kislotasini hosil bo’lishi yuz berib, u oksidlanib atsetil-KoA ga aylanadi,
keyin Krebs siklida ―yonadi‖. Agar geksozo6-fosfataning ikkinchi fosforlanishi yuz
bermasa,
fosforlangan
glyukoza
to’g’ridan-to’g’ri
parchalanib,
fosfopentozalargacha
oksidlanadi.
Me‘yoriy
sharoitda
miqdoriy
jihatdan
glyukozaning pentozafosfat yo’li bilan parchalanish ulushi uncha katta bo’lmay, u
har xil organizmlarda to’qimalarning tipi va funksional holatiga bog’liq holda turli
Ilmiybaza.uz
ko’rsatkichlarda sodir bo’ladi. Sutemizuvchilarda pentozafosfat siklining faolligi
nisbatan jigarda, buyrakda, embrional to’qimada va sut bezlarida laktatsiya davrida
yuqori bo’ladi. Modda almashinuvida bu yo’lni ahamiyati katta. U yog’ kislotalari,
xolesterin va h.k.larning biosintezi uchun kerak bo’lgan qaytarilgan NADH2
yetkazib beradi. Pentozofosfat sikl evaziga organizmning NADH2 ga bo’lgan talabi
50 % ga qondiriladi. Bundan tashqari, pentozofosfat sikl nuklein kislotalari va ko’p
kofermentlarni sintezi uchun pentozofosfatlarni yetkazadi. Pentozafosfat sikli
reaksiyalari hujayraning sitoplazmasida bo’lib o’tadi.
Glyukoza-6-fosfatning birinchi degidrogenlanish reaksiyasi quyidagicha
ketadi:
Keyingi bosqichda degidrirogenlanish va dekarboksillanish bo’lib
o’tadi. Reaksiya natijasida fosforlangan ketopentoza – D-ribuloza-5-
fosfat va yana 1 molekula NADFH2 hosil bo’ladi.
6-fosfoglukonat
Ribulozo-5-fosfat
Ilmiybaza.uz
Tegishli epimeraza ta‘sirida ribuloza-5-fosfatdan boshqa fosfopentozaksilulozo-5-
fosfat hosil bo’lishi mumkin. Bundan tashqari, ribulozo-5-fosfatga maxsus
izomeraza ta‘sir etganda u osongina ribozo-5-fosfatga aylanadi. Bu xildagi
pentozofosfatlar shakllari o’rtasida o’zgaruvchan muvozanat holati yuzaga keladi:
Ma‘lum sharoitlarda pentozofosfat sikl nihoyasiga yetishi mumkin. U anaerob
sharoitda bo’lib o’tadi. Pentozofosfat siklining oksidlanishsiz reaksiyasini asosiy
bosqichi transketolaza va transaldolaza hisoblanadi. Bu reaksiyalar izomer pentozo-
5-fosfatlarni almashinuvini katalizlaydi:
Ilmiybaza.uz
Pentoza siklida transketolaza reaksiyasi ikki marta uchraydi, ikkinchi holatda
ksilulozo-5-fosfatning ikkinchi molekulasini eritrozo-4-fosfat bilan ta‘sirlanishi
natijasida fruktozo-6-fosfat va triozofosfatga aylanishida yuz beradi:
Transaldolaza fermenti dioksiatseton qoldig’ini (lekin erkin dioksiatsetonni emas)
sedogeptulozo-7-fosfatdan
glitseraldegid-3-fosfatga
ko’chirish
reaksiyasini
katalizlaydi:
Pentozofosfat sikli orqali glyukoza-6-fosfatni CO2 gacha to’liq oksidlanishi yuz
berishi mumkin. Bunda 6 molekula glyukoza-6-fosfat ribulozo-5-fosfat hosil qilib,
yangidan 5 molekula glyukoza-6-fosfatagacha regeneratsiyalanadi. Lekin bu siklga
kirgan glyukoza-6-fosfat molekulasi to’lig’icha oksidlanadi degan gap emas, bunda
Ilmiybaza.uz
6 molekula CO2 ning barchasi olti molekula glyukoza-6-fosfatlarning C-1
atomlaridan hosil bo’ladi. Reaksiyaning yig’indi tenglamasi quyidagi ko’rinishda
bo’ladi:
6 glyukoza-6-fosfat + 7 H2O + 12 NADF + → 5 glyukoza-6-fosfat
+6 CO2 + + 12 NADFH + 12 H + + H3PO4
Reaksiyaning
umumiy
qiymatlari
bo’yicha
qisqartirilganda
quyidagicha bo’ladi:
Glyukoza-6-fosfat + 7 H2O + 12 NADF + → 6 CO 2 + 12 NADFH+
12 H + +
H3PO4.
Hosil bo’lgan NADFH2 sitozolda qaytariluvchi sintetik jarayonlarda
foydalaniladi
va,
odatda,
mitoxondriyalarda
yuz
beradigan
oksidlanuvchi fosforlanishda ishtirok etmaydi.
7.5.7. Mikroorganizmlar ishtirokida karbonsuvlarni achishi
Karbonsuvlarning hayvonlar organizmi to’qimalarida, o’simliklar to’qimalarida va
mikroorganizmlardagi biokimyoviy almashinuv yo’llari juda o’xshash. Lekin
mikroorganizmlarning karbonsuvlardan foydalanishiga oid ba‘zi xususiyatlari, katta
amaliy ahamiyatga ega ekanligi nuqtayi nazardan masalani mukammalroq
o’rganishni talab qiladi. Havo kislorodi mavjudligida ko’p mikroorganizmlar nafas
olish jarayonida karbonsuvlarni o’zlashtiradi. Bu holatda glyukozani karbonat
angidrid va suvgacha parchalanishi yuqorida mukammal ravishda ko’rib chiqilgan
yo’l asosida amalga oshadi. Turli mikroorganizmlar tomonidan glyukozani anaerob
sharoitda parchalanish jarayonlari katta qiziqish uyg’otadi. Bu xil tadqiqotlarning
natijalari qimmatli ovqat mahsulotlarini olish imkonini beradi. Bu jarayonlar
―achish‖ nomi bilan ma‘lum. Glyukozaning spirtli achish mexanizmlari
I.M.Manasseyin, E.Byuxner, A.N.Lebedev va boshqa mualliflarning ishlarida
yoritilgan. Achitqi hujayralari fermentlari ta‘sirida glyukoza yoki glikogenning
Ilmiybaza.uz
yuqorida keltirilganidek, pirouzum kislotasigacha parchalanishi sodir bo’ladi.
Pirouzum kislota keyin dekarboksillanib sirka aldegidiga aylanib, u etil spirtigacha
qaytariladi:
Shunday qilib, spirtli achishning so’nggi mahsuloti CO2 va etil spirti hisoblanadi.
Sutni achitish bakteriyalari karbonsuvlarni sut kislota, moy kislota va h.k.
kislotalarga aylantiradi. Achish jarayoni mexanizmini o’rganishda L.Paster
kislorodning mo’lligi sharoitida glikoliz jarayoni tormozlanishiga e‘tiborni qaratdi.
Bu daliliy holat Paster samarasi deb yuritiladi. Keyinchalik, hayvon va o’simlik
to’qimalarida ham Paster samarasi kuzatildi, bunda ma‘lum bo’ldiki, kislorod
anaerob glikolizni tormozlar ekan. Paster samarasining ahamiyati, ya‘ni kislorod
mavjudligida anaerob glikolizdan yoki achishdan nafas olishga o’tish hujayrani
energiya olishning ancha samarali va tejamli yo’li tomon safarbar qilinishini
bildiradi. Natijada substratni sarflash tezligi, masalan, glyukozani sarfi kislorod
ishtirokida bo’lganda pasayadi. Odam va hayvonlardagi Paster samarasining
molekulyar mexanizmi aftidan ATF sintezi uchun kerak bo’lgan ADF uchun nafas
olish va glikoliz (achish) jarayonlari o’rtasidagi raqobatga bog’liq. Ma‘lumki, aerob
sharoitlarda anaerob sharoitga nisbatan fosfat kislota va ADF ni ajratib chiqarilishi,
ATF generatsiyasi, shuningdek, qaytarilgan NADH2 ni oksidlanib NAD+ ga
regeneratsiyalanishi ancha samarali bo’lib o’tadi. Boshqacha qilib aytganda,
kislorod ishtirokida fosfat kislota va ADF ning ko’payishi, unga mos tarzda ATF
ning ko’payishi anaerob glikolizni susayishiga olib keladi. Odatda, achishda achish
mahsulotiga maxsus shirinlik va xushbo’y hid beradigan qo’shimcha mahsulotlar
hosil bo’ladi. Masalan, uzum shirasini achishidan etil spirti hosil bo’lishi bilan birga
Pirouzum
kislota
Sirka kislota
Etil spirti
Ilmiybaza.uz
kam miqdorda har xil aldegidlar, efirlar va boshqa moddalar ham hosil bo’ladi, ular
vinoni o’ziga xos xushbo’y hidi ‒ ―buket‖ini belgilaydi. Spirtli achishda yuqori
molekulali spirtlar: butil, amil va boshqalar hosil bo’ladi, ular tozalanmagan spirtga
noxush ta‘m va hid berishi tufayli sanoatda ―sivush moyi‖ deb yuritiladi. Achish
jarayonidan xalq xo’jaligida keng foylaniladi. Masalan, vino va spirt-aroq ishlab
chiqarishi alkogol achish bilan sut sanoati, sabzavotlarni tuzlash, silos tayyorlash
sutli achish bilan, pishloq tayyorlash va qator boshqa sanoatlar yog’li achish bilan
bog’liq.
Karbonsuvlar almashinuvining boshqarilishi
Odam va hayvonlarda karbonsuvlar almashinuvining barcha bosqichlaridagi sintetik
va parchalanish jarayonlarni markaziy asab tizim (MAT) va gormonlar tomonidan
boshqariladi. To’qimalar doimiy ravishda qondan kirib kelgan glyukozani qabul
qilib turishiga qaramay, sog’lom hayvon organizmining qonidagi glyukozaning
miqdori nisbatan doimiy ko’rsatkichda bo’ladi. Sog’lom odam qonidagi
glyukozaning miqdori 0,08-0,11 % atrofida bo’ladi. Kavshovchi hayvonlarda bu
ko’rsatkich birmuncha kam ‒ 0,04-0,08 % atrofida bo’ladi. Glyukozaning to’qimalar
tomonidan o’zlashtirilishi qancha jadal bo’lsa, glikogenning jigardagi parchalanishi
shuncha kuchli bo’ladi va qondagi kamaygan glyukoza o’rni doimo to’ldirib turiladi.
Karbonsuv almashinuvining borishi va qondagi miqdorini doimiyligi gipofiz,
oshqozonosti bezi va buyrak usti bezlari gormonlari tizimi orqali boshqariladi.
Karbonsuvlar almashinuvini boshqarilishida MAT muhim ahamiyatga ega. Tashqi
omillar (ruhiy holatlar: qo’rquv hissi, qo’rqish, quvonish va boshqalar) va
boshqarish mexanizmlarini markaziy asab tizimida aks ettiradigan ichki
qo’zg’alanishlar karbonsuvlar almashinuviga ta‘sir etadi.
Karbonsuv almashinuvini namoysh qilishda mumtoz misol sifatida K.Bernar
tomonidan amalga oshirilgan shakar markazini qo’zg’atuvchi ―shakar ukoli‖ni
keltirib o’tish mumkin. Miyani bu qismini qo’zg’alantirish birdaniga qon tarkibidagi
shakar miqdorini oshishiga sababchi bo’ladi. Organizmda bunday qo’zg’atuvchi ta‘sir
qon tarkibidagi shakarning kamayib ketishi (gipoglikemiya)da namoyon bo’ladi. Bu
