IMMUN TIZIM FIZIOLOGIYASI. Reja: 1.Immun sistema va uning ahamiyati. 2.Immunitet, immun javob mexanizmi va uning turlari. 3.Antigen va antitelalar, vazifasi, ahamiyati, turlari. 4.Chorvachilik va veterinariya amaliyotida immunologiya yutuqlarini qo‘llanilishi. . Tayanch iboralar Antigen, antitelo, immunogenlik, mikroblar, allergenlar, gen, DNK, T va V limfotsitlar, immun javlb turlari, supresiya, kooperatsiya, makrofag, klon, agglyutinasiya, presipitasiya, lizis, sitotoksinlik, neytrallanish, opsonlanish, eksperiment, immunologik xotira, immunologik tolerantlik, nospesifik va spesifik rezistentlik. 1.Immun tizim (lat immunitas-biron narsadan ozod bo‘lish)-bu o‘z faoliyati orqali immunitetni ta’minlovchi organ va hujayralar tizimi bo‘-lib, organizmning genetik jihatdan yot hisoblangan tanachalar va modalar-dan himoyalanish genetik gomeostazni saqlab olish qobiliyatini anglatadi. Genetik yot tanacha va moddalar qanchalik tashqi muhitdan tushgan (bakteriyalar, viruslar, eng sodda hayvonlar, toksinlar, oqsillar) va ichki muhitda hosil bo‘lmasin (noto‘g‘ri genetik informatsiyali tana hujayralari) immunitetga organizmning «o‘ziniki» yoki «o‘ziniki emas»ligini farqlash, o‘z biologik individualligini saqlash qobiliyati deb qaraladi. Immun tizim mofrlogik jihatdan o‘zaro kommunikatsiya qon va limfa oqimi orqali amalga oshadigan limfoid organlar va tananing limfoid hujayralari to‘plamlari yig‘indisidan iborat bo‘ladi. Immun tizimning bosh hujayraviy shakli limfotsitlar hisoblanadi. Limfoid orgnalar markaziy (birlamchi) va periferik (ikkilamchi) limfoid organlarga bo‘linadi. Markaziy limfoid organlarga timus (ayrisimon bez), fabritsiy xaltasi(parrdalarda), qizil ilik; periferik limfoid organlarga-limfa tugunlari, bodom bezlar, taloq, ingichka ichakdagi Peer bo‘g‘irsoqchalari, ko‘richak follikulalari kiradi. Markaziy limfoid organlarda dastlabki ona hujayralar hosil bo‘ladi, immunokompetent hujayralar (immunitetni ta’minlovchi hujayralar)- limfotsitlarning proliferasiyasi va dastlabki tabaqalanishi amalga oshadi. Periferik limfoid organlarda limfotsitlarning yetilishi va ularning antigen stimulyasiyaga javoban proliferatsiyasi amalga oshadi. Parradalar va mayda tuyoqli hayvonlar immun tizimi elementlarining joylashishi va o‘zaro aloqalari mavjuddir. Birlamchi limfoid organlar. Qizil ilik va jigarda (homilada) barcha qon hujayralari uchun boshlang‘ich hisoblangan ona hujayralar joylashadi. Ushbu ona hujayralardan limfositar hujayralar singari dasturlashgan ayrimlari qon oqish orqali timus (ayrisimon bez)ga boradi u yerda ko‘payadi va limfositlarga (T-limfotsitlar yoki timusga bog‘liq limfotsitlar) tabaqalanadi. Tabaqalanish jarayoni timus epiteliysi tomonidan ishlab chiqiladigan maxsus gumoral omil ta’siri ostida amalga oshadi. Ona hujayralarning boshqa guruhi parradalarning fabritsiy xaltasi (kloaka bo‘rtig‘i) ga kelib tushadi va tabaqalanadi (V-limfotsitlar yoki bursaga bog‘liq limfotsitlar). Mayda tuyoqli hayvonlarda fabritsiy xaltasi ekvivalenti topilmagan. Taxminlarga ko‘ra, uning funksiyasini yoki qizil ilikdagi qon hosil qiluvchi to‘qimaning o‘zi yoki ingichka ichak davrida joylashgan Peer limfatik bezlari bajaradi. Jinsiy yetilish yuzaga kelishi bilan timus va fabritsiy xaltasi hajmiga kichrayadi va keyin involyusiyaga uchraydi. Ikkilamchi limfoid organlar. Timus va fibritsiy xaltasida «o‘quv kursi»ni o‘tagan va to‘liq immunokompetent qobiliyatga ega bo‘lgan limfotsitlarning bir qismi periferik limfoid organlar (hali embrion davridaligidanoq)-limfa tugunlari, taloq, bodom bezlari, oshqozon-ichak kanali, nafas va siydik yo‘llari shilliq qavatidagi limfa epitelial hosilalarga kelib tushadi. Ushbu hosilalardagi limfa fallikulalarida timusga bog‘liq bo‘lgan va timusga bog‘liq bo‘lmagan zonalar farqlanadi. Shulardan birinchisida T- va ikkinchisida V-limfotsitlar uchraydi. Masalan: limfa tugunlarida timusga bog‘liq bo‘lmagan zona bo‘lib, uning po‘stloq qavatining yuzaga yaqin joylari hisoblanadi. Uning follikulalarida, birinchi navbatda V-limfotsitlar topiladi. Medulyar sinus bilan yonma-yon joylashgan parakortikal qavat o‘zida T-hujayralarni saqlovchi timusga bog‘liq bo‘lgan qavatdan iborat bo‘ladi. Lekin, shuni ham ta’kidlash lozim, zonalar orasida aniq chegara mavjud emas, bu esa o‘z navbatida T-va V-limfotsitlar o‘rtasidagi o‘zaro aloqani ta’minlaydi. Taloqda har ikkala zona oq pulpada bir biriga juda yaqin joylashgan bo‘ladi. Bevosita arteriyalar bo‘ylab timusga bog‘liq bo‘lgan zona, undan tashqari tomonda-timusga bog‘liq bo‘lmagan zona joylashgan bo‘ladi. Limfotsitlar aylanishi. Limfotsitlar doimiy ravishda qon va limfa tomirlari bo‘ylab qon va limfa suyuqligiga aralashgan holda aylanib turadi. Hayvonlarda limfa tizimi o‘z ichiga limfa kapillyarlari, limfa tomirlari, yuza va chuqurda joylashgan limfa tugunlari, o‘ng limfa yo‘li va ko‘proq limfa yo‘lini oladi. Limfa suyuqligi o‘ng va ko‘proq limfa yo‘llari orqali vena qoniga kelib qo‘shiladi. Limfa kapillyarlari, qon kapillyarlaridan farq qilib, hujayra aro bo‘shliqlarda yopiq holda tugallanadi, yupqa va cho‘ziluvchan devorga ega bo‘lib, kanali keng va klapanli bo‘ladi. Kapillyarlar limfa bilan to‘la bo‘lib, uning yo‘nalishi to‘qimalardan vena yo‘liga qaragan (bir tomonga qaragan) bo‘ladi. Limfa kapillyarlari yo‘lida limfa tugunlarini hosil qiluvchi limfa tomirlariga qo‘shiladi. Odatda limfa tuguniga bir nechta yo‘l qo‘shiladi, 1-2 ta chiqadi. Shunday qilib, limfa tugunlari limfa uchun filtr vazifasini bajaradi. Doimiy ravishdagi limfa aylanishi uzluksiz hosil bo‘lib turuvchi to‘qima suyuqligi (hujayraro bo‘shliqlardan limfa kapillyarlariga o‘tib turuvchi) hamda tomirlarning qisqaruvchanlik qobiliyati va klapanlarning mavjudligi evaziga amalga oshadi. Yordamchi omillar bo‘lib, muskullarning harakat faolligi, ko‘krak bo‘shlig‘idagi manfiy bosim va nafas olgan paytda uning ko‘tarilishi hisoblanadi. Limfa harakatining o‘rtacha tezligi daqiqasiga 300 mm ni tashkil etadi. Limfa (lat lympho-toza suv, namlik)-ishqoriy reaksiyadagi (pN 7,5-9,0) suyuqlik bo‘lib, tarkibi jihatidan qon plazmasiga yaqin bo‘ladi, lekin kam miqdorda (2,5-4,0%) oqsil saqlaydi. Ochlik paytida limfa tiniq, rangsiz yoki biroz sarg‘ish bo‘lib, oziqlangandan keyin xiralashadi, o‘z tarkibida ko‘p miqdordagi emulsiyalangan yog‘lar (xilomikronlar, past zichlikdagi lipoproteidlar saqlaydi, limfa o‘z tarkibida eritrotsitlarni juda kam miqdorda, limfotsitlarni esa juda ko‘p miqdorda) (20.000 mkl gacha) saqlaydi. Limfotsitlar qondan to‘qimaaro bo‘shliqa qarab harakt-lanadi, keyin kichik limfa tomirlari orqali limfa tugunlariga tushadi, yana ko‘krak limfa yo‘liga qaytadi va u orqali qonga qo‘shiladi. Limfotsit-larning doimiy tarzdagi aylanish ularning antigenlar bilan o‘zaro bir-biri bilan to‘qnashishini, hamda faollashshan va T va V hujayralarning periferik limfoid to‘qimalar bo‘ylab tarqalishini ta’minlaydi. Qon va limfada xarakatlaanyotgan limfotsitlarning 75% T-limfotsitlarga, 15% V-limfotsitlarga va 10% hech biriga kirmaydigan hujayralar (K-hujayralar) ga to‘g‘ri keladi. 2.Immun javobning turlari. Immun javob - bu organizmning o‘zi uchun yot bo‘lgan makromolekulalarning nisbatan reaksiyasi. Spesifik immun javobni chaqirish qobiliyatiga ega bo‘lgan moddaga antigen deyiladi. Antigenning immunogenligi, ya’ni immun javobni chaqira olish qobiliti, nafaqat uning yot tabiatidan, balki molekulyar massasi(odatda 5000 dan kichik molekulyar massa immunogen hisoblanmaydi)dan strukturaviy geterogenligidan, fermentlar yemirishiga nisbatan chidamliligidan va hayvonning turidan kelib chiqadi. Tabiatda hayvonot o‘simliklar va mikroblar olamiga taaluqli juda ko‘p antigenlar mavjud. Ular turli belgilari bo‘yicha, shu jumladan, spesifiklik xarakteriga turi, guruhi, geterogenligi, ontogenezdagi spesifiklik stadiyasi va hakozolarga qarab tavsiflanadi. Antigenlarga misol bo‘lib, xususan, organizmdagi anomal hujayralar yoki ko‘chirib o‘tkazilgan to‘qimalarni aniqlash va bartaraf etishda ishtirok etuvchi gistomuvofiq antigenlar, organizmda yuqori sezuvchanlikni chaqiruvchi hayvonot va o‘simiklar olamiga oid allergik (chang zarrachasi, teri qipig‘i, soch, pat va boshqalar), qonning guruhli antigenlari-glikoproteidlar (antitelo hosil qilmasada, invitroda ularni sezadi). Organizmning antigenga nisbatan immun javobining ikki asosiy turi-gumoral va hujayraviy immun javoblar ma’lum. Gumoral javobda qonda aylanib yurib, organizm uchun yot hisoblangan molekulalar bilan spesifik birikadigan antitelalar ishlab chiqiladi. Hujayraviy immun javob o‘z ichiga maxsus immun hujayralarning hosil bo‘lishi, ularning antigen bilan o‘zaro birikishi va keyinchalik yemirilishini oladi. Hujayraviy immunitet, asosan hujayraviy antigenlar-bakteriyalar, patogen zamburug‘lar, yot hujayra va to‘qimalar(ko‘chirib o‘tkazilgan yoki o‘smali)ga qaratilgan bo‘ladi. Immun javobning har ikki tipi turli xildagi limfotsitlar tomonidan amalga oshiriladi: gumoral immunitet uchun V-limfotsitlar, hujayraviy immunitet uchun T- limfotsitlar mas’ul hisoblanadi. Lekin, shunga qaramasdan yoshlik paytida timusi olib tashlangan hayvonlarda nafaqat hujayraviy immun reaksiyalar buziladi, balki antitelalar ishlab chiqilish qobiliyati ham susayadi. Bunday holat shuni bilan izohlanadiki, ayrim T-hujayralar gumoral immunitetning shakllanishda V- hujayralar bilan «kooperativlashadi». Immun javob mexanizmi. Antigen ta’sir etmagan paytda (tinch holatda) T-va V-limfotsitlar morfologik jihatdan bir-biridan juda kam farq qiladi. Ularni yoki immunoglobulinlar-V-limfositlarning yuzaki retseptorlarini aniqlash orqali, yoki T- limfositlar yuzasidan qo‘chqor eritrotsitlari retseptorlarini aniqlash (eritrotsitlar rezetkalar hosil qilish reaksiyasi) orqali farqlash mumkin. Antigen ta’sirida u yoki bu hujayralarning proliferatsiyasi va tabaqalanishi vujudga keladi. Faollashgan T-hujayralar limfoblastlarga transformatsiyalanadi va bu limfoblastlar bir nechta hujayraviy subpopulyatsiyalar uchun boshlang‘ich manba bo‘lib xizmat qiladi (159-rasm). Ular orasida T-limfotsitlar- «killerlar»- («qotillar»), T-limfotsitlar-supressorlar (immun javobni susaytiruvchilar), T- limfotsitlar-xelperlar, ya’ni antitela ishlab chiqilishida V-limfositlar bilan kooperatsiyalanish yoki T-hujayralar-killerlar tomonidan stimullanish orqali immun javobni integratsiyalovchi hujayralar faol hujayralar hisoblanadi. Ushbu barcha T-hujayralar-partnerlar bosh gistomuvofiqlik kompleksi(GKG)ning bir xil antigen retseptorlik va bir xil antigenlik xususiyatlariga ega. Ular hujayra membranasi glikoproteidlari hisoblanib, o‘zaro immunologik muvofiqlikni ta’minlaydi. Barcha populyatsiyalardagi faollashgan T-limfotsitlar bulardan tashqari hujayraviy immunitetning namoyon bo‘lishini (supresiya, koopera-siya, T- limfotsitlar spesifik xususiyatlarining hosil bo‘lishi) boshqaradi-gan va magrofaglarning fagotsitar faolligini oshiradigan eruvchan omillar (limfokinlar)ni ham ajratadi. Interleykin glyukoproteidi va interferon oqsili limfokinlarga misol bo‘lishi mumkin. Interleykin glyukoproteidi T-limfotsitlarning o‘sishi va proliferatsiyasini stimullaydi. Interferon oqsili viruslarning ko‘payishini sekinlashtiradi va fagotsitozni kuchaytiradi. T-limfotsitlar alohida sub populyatsiyalari funksional xususiyatlarining barcha ko‘rinishlarini in vitro sharoitida ularga mitogen aktivlikka ega bo‘lgan maxsus oqsil moddalar-lektinlar ta’sir etish yo‘li bilan kuzatish mumkin. Antigen ta’sirida faollashgan V-limfotsitlar keyinchalik antitela ishlab chiqaruvchi bo‘lib qoladi. Antigen bilan dastlabki to‘qnashuv paytida ularning boshlang‘ich faollashuvi, ya’ni sensibilizatsiya vujudga keladi. Qiz hujayralardan ayrimlari immunologik xotira hujayralariga aylanadi va boshqalari periferik limfatik organlarga kelib tushadi. Bu yerda ular yaxshi rivojlangan granulyar endoplazmatik retikulum xususiyatiga ega bo‘lgan plazmatik hujayralarga aylanadi. Plazmatik hujayralar T-limfotsit-xelperlar ishtirokida antitela ishlab chiqara boshlaydi va bu antitelalar qon plazmasiga kelib tushadi. Immunologik xotira hujayralari dastlabki immun javobni namoyon qilinmasalarda, shu antigenning o‘zi bilan takroriy to‘qnashuv paytida osongina antitela ishlab chiqaruvchi hujayralarga aylanadi. Yot antigenlarni aniqlashda aynan limfotsitlarning mas’ulligini isbotlab berilgan. Hayvonlarning gamma-nurlar bilan nurlantirilishi limfotsitlarning o‘limiga olib keladi. Bunday hayvonlarda antitenga qarshi immun javob namoyon bo‘lmaydi. Bunday hayvonga inbrid liniyasi bir xil bo‘lgan sog‘lom donordan olingan limfotsit yuborilganda antigenga nis-batan reaksiya tiklanadi. Nurlantirilgan hayvonga sog‘lom donordon boshqa (nolimfotsitar) hujayralar yuborilgan paytda immun javob tiklanmaydi. 3.Antitelalar va uning antigen bilan o‘zaro ta’siri. Antitelaning tuzilishi va uning xususiyatlari. Antitela issiq qonli hayvonlar organizmida parentral yo‘llar bilan tushgan antigenga qarshi javob sifatida hosil bo‘ladigan va antigen bilan o‘zaro spesifik ta’sir ko‘rsata oladigan murakkab oqsillar (glikoproteidlar) hisoblanadi. Antitela qon zardobidagi gammaglobulinlar fraksiyasida, limfada (aylanib yuruvchi antitela), uvuzda, sekretlarda (sekresiyalanadigan antitela), hujayra yuzasida, masalapn shilliq pardalar epiteliysida (hujayra menbranasiga bog‘liq bo‘lgan antitelalar) bo‘ladi. Hozirgi paytda antitelalar immunoglobulinlar nomi bilan ataladi. Immunoglobulinlar barcha qon zardobi oqsillari massasining 1/5 qismini tashkil etadi. Sxematik tarzda immunoglobulinlar malekulasi disulfid bog‘lari orqali o‘zaro birikadigan to‘rtta polipeptid zanjiridan iborat. Molekulyar og‘irligi bo‘yicha ikkita bir xil engil zanjir (L-zanjir, taxminan 220 aminokislotadan tashkil topadi) va ikkita bir xil og‘ir zanjir (N-zanjir, taxminan 440 ta aminokislotadan tashkil topadi). Malekula tarkibida ikkita antigen biriktiruvchi uchastka mavjud bo‘lib, ushbu uchastkalarning joylashishida engil va og‘ir zanjirlar o‘zaro teng hissa qo‘shadi. Immunoglabulinlarning antigenlik xususiyatlari faqat N- zanjirlardan hosil bo‘ladigan «dum sohasi» bilan belgilanadi. Odam qonida immunoglobulinlarning quyidagi 5 ta sinfi topilgapn: LgA, LgD, LgE, LgG va LgM. Antitelalarning har bir sinfi «dum sohasi»ga ma’lum konformatsiya beruvchi muayyan tipga mos holdagi N-zanjirdan iborat bo‘ladi. Bunday konformatsiya quyidagi nomlari tilga olingan immunoglobulinlarning har bir sinfining biologik xususiyatlarini belgilaydi. Sinf Lg plazmadagi % Asosiy funksiyalari LgG 70-80 fagatsitlar va komplement tizimini faollashtiradi. Odam va ayrim hayvonlarda homila pardasi orqali homila qoniga o‘tadi. LgA 10-15 uvuz va sekretlar (so‘lak, ko‘z yosh, shilliq)dagi antitelolarning asosiy sinfi. LgM 5-10 Immun javobning boshlang‘ich bosqichida paydo bo‘ladi. V-limfositlarning retseptorlari hisoblanadi. Komplement tizimini faollashtiradi. LgE 0,1 T. hujayralar, hamda gistamin va serotonin tarkibidagi biogen aminlar bazafillar sekre siyasini ta’minlaydi. LgD 0,1 Ayrim V limfotsitlar antigenlari uchun retseptorlari hisoblanadi. Ushbu ma’lumotlardan ko‘rinib turibdiki, antitelalar quyidagi uch xil mexanizm yordamida yot tanachalar (masalan, mikroblar)ni yo‘qatadi: fagotsitozning kuchaytirilishi (makrofaglar retseptorlari va neytrofillar bilan birikish orqali) komplement tizimining faollashtirilishi (antigen-antitelo reaksiyasida ishtirok etadigan va hujayra lizisini chaqiradigan qon zardobi oqsili komplekslari) K-hujayralar funksiyasining (sitotoksin xususiyatga ega bo‘lgan T- yoki V -markersiz limfositlarning) stimullanishi. Bundan tashqari antitelalar viruslarga yoki bakterial toksinlarga birikish va ularning nishon hujayralar retseptorlari bilan birikishini bartaraf etadi. Qishloq xo‘jalik hayvonlari (qaramol, cho‘chqa, qo‘y-echki, ot) qonida immunoglobulinlarningquyidagi uch sinfi topilgan: LgG, LgA va LgM, shuningdek LgG sinfi ikkita kichik sinfdan iborat (LgG1 va LgG2). Hayvonlarning uvuzi tarkibida immunoglobulinlarning har uchala sinfi ham uchraydi, lekin shulardan LgG sinfi boshqalariga nisbatan ko‘proq uchraydi. Hayvonlarning sutida esa LgA va LgM sinflari ustinlik qiladi. Yangi tug‘ilgan hayvonlar qonida antitelalar bo‘lmaydi. Bunday hayvonlar ularning ilk bor ona uvuzi orqali oladi. Antitelalar sintezi buzoqlarning ikki haftaligidan boshlab amalga osha boshlaydi, chunki limfoid to‘qimasi ham shu paytdan boshlab yetila boshlaydi. Immun tizim son - sanoqsiz va turli tuman antigenlarni spesifik tarzda ilg‘ab ola bilar ekan, o‘z-o‘zidan savol tug‘iladiki, antitelalarning bunday turli tomonlama qobiliyati qanday paydo bo‘ladi? Klonli - seleksiya nazariyasiga binoan immun tizimning hujayra papulyatsiyasi bir xil emas: V-limfasitlar (aniqrog‘i, V-hujayra klonlari) qancha bo‘lsa,antitelalar tiplari ham shuncha bo‘ladi va antitela tiplarining soni antigenlar soniga mos keladi. Boshqacha qilib aytganda, limfotsitlar - oldindan dasturlangan hujayralar bo‘lib, ularning spesifikligi antigen («kommitirlangan» hujayralar) ishtirokisiz amalga oshadi. Aniqlanishicha, sichqonlar organizmida ular tug‘ilgan paytda 104, katta yoshdagi paytida 107 turli xilda «klonotiplar» bo‘ladi. Antigen o‘zi uchun spesifik hisoblangan antitelaning ishlab chiqilishini chaqirmaydi, uni «biladigan» hujayra klonlarini ajratib oladi. Bunday saralash ajratib olingan hujayralar proliferatsiyasiga olib keladi. Ulardan olingan barcha nasllar bir xil spesifiklikdagi antitelalarga ega bo‘ladi. Bunday antitelalar faqat ularning ko‘payishini chaqirgan antigennigina biriktiradi. Shundan ko‘rinib turibdiki, immunoglobulinlar ham ko‘p variantli ekan. Ularning har bir sinfi o‘zaro bir- biridan antigen biriktiruvchi uchastkalari va aminokislotalarining joylanish tartibi bilan farq qiladigan millionlab turli xildagi antitelalarni soqlaydi. Genetika nuqtai - nazaridan antitelalarning turli - tumanligi turli xildagi antitelalar sintezi uchun mas’ul bo‘lgan genlarning hosil bo‘lish jarayonidagi joy o‘zgartirishlar va rekambinatsiyalar natijasidir. Antitela har bir malekulasining kodlanishi uchun kamida bitta gen ishlatiladi, lekin bu organizm tushishi mumkin bo‘lgan har bir antitela uchun millionlab turli xildagi genlarni saqlash kerak degani emas. Hujayra yadrasida buncha miqdordagi DNK bo‘lmaydi. Aniqlanishicha, anti-telolarning engil zanjirida ham, og‘ir zanjirida ham aminokislota-larning joylanish tartibi o‘zgarib turadigan (variabel X sohalar) uchast-kalar bo‘ladi. Shu narsa ma’lum bo‘ldiki, ham og‘ir, ham engil zanjirlar-dagi variabel sohalarni kodlavchi DNK bir necha tipdagi (jami 400ga yaqin variabel genlardan) genlardan tashkil topgan bo‘lib, bunday gen-lar o‘z holatini o‘zgartirishi va bir joyga to‘planib turli kambinasiyalarni hosil qilishi mumkin. Bu esa o‘z navbatida, DNKga ko‘p sonli variabel sohalarni hosil qilish imkoniyatini beradi. Bundan tashqari mazkur DNKlardagi nukleotidlarning joylashish tartibining o‘zgarishi mumkinligi e’tiborga olinadigan bo‘lsa, antitelalar sintezini ta’minlovchi millionlab turli genlarning hosil bo‘lish mexanizmini tushinish qiyin emas. Shunday qilib, spesifik antitelalarning ko‘plab hosil bo‘lish muammosi fiziko-biokimyoviy sohadan sof genetik sohaga o‘tadi. Ko‘rinib turganidek, genlarning o‘z joylarini o‘zgartirishi va rekambinat DNK hosil bo‘lishi - immunotsitlarning antigen xususiyatiga ega bo‘lgan har qanday makromolekulaga qarshi antitela ishlab chiqarish xususiyatiga ega bo‘lishlarida foydalanadigan samarali va uzluksiz takrorlanib turadigan mexanizm hisoblanadi. Klon nazariyasi T-limfotsitlarga nisbatan ham amal qilinadi. Antigen-antiteloni o‘zaro ta’siri. Komplementlar, ya’ni o‘zaro bir-biriga mos keladigan antigenlar va antitelalar antigen-antitelo immun kompleksini hosil qiladi. Bunda kompleksning mustahkamligi yuqori darajadagi ajratib olish va atomli guruhlar yoki «qulf-kalit» prinsipidagi zaryadlar darajasidagi kuchli uchala ta’sir maydoni bilan belgilanadi. Bunday o‘zaro ta’sir gidolfob vodorodi elektrostatik bog‘lar va Vander-Vals kuchi evaziga amalga oshadi. Antigen bunda o‘zining antigen determinantasi bilan, antitelo-o‘zining faol markazi bilan birikadi. Antigenlar yoki antitelalar ortiqchaligi kuzatilgan paytlarda eruvchan komplekslar,