In vivo usullari yordamida mikroorganizmlar shtammlarini yaratish
1. Dnk ni tekshirish.
2.DNK replikasiyasi (ikkita bulishi)
3.DNK reparasiyasi.
4.Rekombinasiya.
5. Rekombinasiya.
6. Genetik kod.
7.Transkrepsiya.
8.Translyasiya.
DNK komponentlari va birlamchi strukturasi.
Nuklein kislotalari kimyoviy birikkan nukleotidlardan, ya’ni
Polionukleotidlardan iborat. Xar bir nukleotid uglerod va azotning geterosiklik
aylanasi ( azot asoslari), bosh uglerodli shakar aylanasi (pektoza) va fosfor
guruxidan iboratdir.
Tarkibi azotdan iborat bulgan aylana ( kolso), nukleotidlarda yakin
karindoshlik alokasi bo`ladi. Sitozin (U) timin (T) va urasil (U) pirimidin asosi
deyiladi. Guanin (G) va Adenin(A) kurik asosidan iborat.
Nukleotid tarkibiga kirgan pektoza V-D riboza yoki V-D-q-
dizoksiribozaning birontasini tarkibiga kiradi.
Tarkibida ribozalar bulgan nukleotidlar ribonukleotidlar deb, uning
monomeri RNK, tarkibi dezoksiriboza nukleotidlaridan iborat bulganlari DNK
deyiladi.
DNK replikasiyasi (ikkita bulishi).
Genetik materriallarni asosiy xususiyati avloddan-avlodga utishdir.
Buning uchun xar bir hujayra navbatdagi bulinishga utishi uchun DNK ikkitaga
ajralishi kerak. Uning natijasida yangi xosil bo`ladigan hujayra uzining otalik va
onalik hujayralaridagidek genetik informasiyaga ega bulishi kerak.
Uz-uzidan xosil bulish jarayoni replikasiya ( ikkitaga ajralish) deyiladi.
Replikasiya tirik organizmlarni kupayishi asos bo`ladi.
DNK - polimeraza fermenti DNK ikkiga bulinishini tezlatadi.
Propariot va eukariotlarni replikasiyasi bir-biriga uxshash bulishiga
karamasdan eukariotlar replikasiyasi bir necha ming marta tez bo`ladi.
Nuklein kislotalar yuqori molekulali birikmalar bulib, juda katta molekulyar
ogirlikka ega. Tirik organizmlardagi irsiy belgilarning nasldan – naslga utishi,
oqsillar biosintezi kabi xayotiy muxim prosesslar nuklein kislotalarning faoliyati
bilan boglik. Shuning uchun xam keyingi yillarda nuklein kislotalarni urganishga
aloxida e’tibor berilmokda.
Nuklein kislotalarni bundan 100 yil ilgari shveysariyalik olim Fridrix
Misher aniklagan. Bu kislotalar birinchi marta hujayra yadrosidan ajratib
olinganligi sababli nuklein (nukleus – yadro) deb atalgan.
Nuklein kislotalar uta kislotalik xususiyatiga ega kup kismi bilan birikkan
xolda bo`ladi. Nuklein kislotalar uziga xos fermentlar, kislotalar, ishkorlar va
boshqa ximiyaviy birikmalar ta’sirida oddiy struktura birliklariga parchalanadi.
Bu struktura birliklariga azot asoslaridan purin va pirimidin asoslari, uglevod
komponentlaridan riboza va dezoksiriboza xamda fosfat kislota kiradi.
Purin asoslari Nuklein kislotalar tarkibida ikki xil purin asoslari, ya’ni
adenin va guanin uchraydi. Bu birikmalar molekulasi pirimidin va imidazal
halqasidan tashkil topgan purinning xosilalari xisoblanadi:
Pirimidin asoslari Pirimidin asoslarining xammasi pirimidin birikma
xosilasidir.
Nuklein kislotalar tarkibida pirimidin asoslaridan sitozin, urasill, timin, 5 –
metilsitozin uchraydi.Azot asoslari xamda uglevod komponentlarining birikishidan
xosil bulgan birikmalar nukleozidlar deb ataladi.
Purin asoslari xosil kilgan nukleozidlar «ozin» kushimchasini oladi.
Masalan, adenozin, guanozin va xokazo. Dezoksiriboza bilan birikishidan xosil
bulgan nukleozid esa dezoksiadenozin, dezoksiguanozin deb ataladi.
Pirimidin asoslari xosil kilgan nukleozidlar esa «idin» kushimchasini oladi:
uridin, timidin va xokazo.
Nukleozidlarni xosil kiluvchi azot asoslari va uglevodlar bir – birlari bilan
glikozid boglar orkali birikadi. Bunda glikozid bog uglevod komponentlarining
birinchi S – atomi bilan pirimidin asosidagi tukkizinchi №_ atomi orkali birikkan
bo`ladi.Glikozid boglar kislotalar ta’sirida osonlik bilan parchalanadi, ishkoriy
sharoitda esa birmuncha turgun bo`ladi.
Nukleotidlarga bir molekula fosfat kislota kushilsa, yanada murakkabrok
birikmalar – nukleotidlar xosil bo`ladi. Nuklein kislotalarni ishkorlar yordamida
gidroliz kilish orkali nukleotidlar olish mumkin.
Nukleotidlar tarkibidagi birikmalar kuyidagi tartibda joylashgan: purin yoki
pirimidin asosi – uglevod komponenti – fosfat kislota. Nukleotidlarning nomi ular
asosining nomiga kislota suzini kushish bilan xosil kilinadi. Masalan, adenilat
kislota, guanilat kislota va xokazo.
Nukleotidlar nuklein kislotalar molekulasini tashkil kiladigan elementar
birlik xisoblanadi.Boshqa nukleotidlar xam yukoridagi nukleotidlarga uxshash
tuzilgan. Tarkibida riboza tutuvchi nukleotidlar ribonukleotid, dezoksiriboza
tutuvchi nukleotidlar dezoksiribonukleotidlar deb ataladi. Nuklein kislota
molekulalari nukleotidlarganing polimerlanish natijasida xosil bulgan
polinukleotidlar zanjiridan iborat. Bu kislotalarning ‘ar bir turiga xos bulgan
yuzlab, minglab, mononukleotid uzaro birikib, juda yirik polinukleotid, zanjirlar
xosil kiladi. Shunday kilib, nuklein kislotalar ximiyaviy tuzilishiga kura
poliribonukleotidlar (RNK) va polidezoksiribonukleotidlar (DNK) dan iborat.
Nuklein kislotalar molekulasidagi nukleotidlar koldigi bir – bir bilan fosfat
kislota vositasida birikkan. Fosfat kislota xar doim bir nukleotid tarkibidagi riboza
(dezoksiriboza)ning beshinchi S – atomi bilan boglangan bo`ladi. Buni kuyidagi
sxemadan kurish mumkin.
Nuklein kislotalarning molekulyar ogirligiga karab tarkibidagi nukleotidlar
soni xar xi bo`ladi. Agar nukleotidning urtacha molekulyar ogirligi 330 ga teng
bulsa, yirik molekulali DNKning polikondensasiya koeffisienti bir necha un
mingga teng bo`ladi. RNK va DNK zanjirlarining kiskacha struktura tuzilishi 7
rasmda kursatilgan.
Tayanch suz va iboralar:
1.Nukleus;2.Nuklein kislota; 3.Nukleozid; 4.Nukleotid; 5.Ribonukleotid;
6.DNK;7.Guanin;8.Sitin;9.Spesifiklik koeffisienti;10.Chargafor koidasi;11.RNK.
Xromosomalar 90-92 foiz nukleoproteidlardan iborat. Nukleoproteidlar
yuqorida qayd qilinganidek, dezoksiribonuklein kislota - DNK, giston yoki
protamin oqsillardan tashkil topgan. Xromosomalar tarkibida bulardan tashqari
ribonuklein kislota - RNK, kam migdgrda kalsiy,magniy, temir ionlari va giston
bo’lmagan oqsillar ‘uchraydi.
DNK ning tuzilishi V-afunksiyasi I*’biopolimer bo’lib, faqat odamdagina
emas, balki barcha eukariotlarda, shuningdek, prokariotlarda irsiy axborot
saqlovchi san aladi. DNK molekulasining dastlabki modeli 1953 yili Dj.Uotson va
F.Krik tomonidan yaratilgan. Ana shu modelga binoan DNK molekulasi
qo’shqavat spiraldan tashkil topgan biopolimerdir. Uning monomeri bo’lib
nukleotidlarr sanaladi. Har’bir nukleotid azotli asos, dezoksiriboza uglevodi,
fosfat kislota qoldig’idan tashkil topgan. Nukleotidlar tarkibidagi azotli asoslar
bir-biridan farqlanadi. Azotli asoslar tort xil bo’lib, ular adeninguanin purin
azotli asoslari, sitozintimin pirimidin azotli asoslari deb nomlan adi. Nukleotidlar
DNKning bir-biriga qarama-qarshi bo’lgan spiralida komplementarlik tamoyili
asosida, ya’ni, adenin qarshisida timin, guanin qarshisida sitozin joylashgan (11-
rasm). Fosfat kislota qoldig’i spiralning tashqi, azotli asoslar esa ichki qismidan
o’rin olgan. DNKning qo’shqavat zanjiri bir-biri bilan azotlii asoslar o’rtasidagi
vodorod bog’lanishlar orqali birikkan bo’ladi. DNK modelini yaratishda Chargaff
kuzatishi hal qiluvchi ahamiyatga ega bo’ladi. Uning kuzatishicha, DNKdagi
guanin miqdori sitozinga, adeninniki esa timin miqdoriga teng. Boshqacha gilib
Chargaff qoidasini
AqT; GqC yoki ‘______ A+G q 1 teng deb izohlan adi. C+T
Nukleotidlar bir-biri bilan bir pentozning 51 uglerod o’rni va ikkinchi
pentozning 31 uglerod o’rnini fosfat guruhi orqali birikishi tufayli bog’lanadi.
Bunda hosil bo’lgan DNKning uglevod-fosfat ko’prigi 51 - 31 bog’lanishda bo’ladi.
DNKning ikkinchi spiralida nukleotidlar pentozalar bir-biri bilan 31-51 yo’nalishda
bog’lanadilar. Genetik axborot nukleotidlarining 51 - 31 yo’nalishda joylashganligi
sababli uni ma’noli, ikkinchi spiralning ya’ni nukleotidlar 31 - 51 yo’nalishda
joylashganlarini ma’nosiz DNK deb nomlanadi. DNKning ma’nosiz
zanjirini ma’noli zanjirning shikastlangan bo’laklarini tiklashda muhim rol
o’ynaydi. Binobarin, DNKning bir zanjiridagi nukleotidlarning ketma-ket joylanish
tartibini ikkinchi z:)-njirdagi nukleotidlarning joylashish tartibi belgilab beradi. S
lh ~t }nday qilib, DNK zanjiridagi nukleotidlarning ketma-ketli.,,+ +_iirbiriga anti
parallel va komplementardir.
DNK reparatsiyasi. Odam va boshqa organizmlarnir,;; ::ar qanday hujayrasida,
muhitning turli omillari ta’sirida DNK da har kuni minglab tasodifiy o’zgarishlar
sodir bo’ladi. Lekin shunga qaramay yil davomida DNKdagi nukleotidlar ketma-
ketligida, juda oz miqdorda o’zgarish kuzatiladi. DNKdagi azotli asoslar
almashishining mingdan birida mutatsiya ro’y beradi. DNKda sodir bo’lgan boshqa
hamma «shikastlanish» o’zgarishlar DNK reparatsiyasi (lotincha reparatio -
tiklash) tufayli o’ng’ayiik bilan bartaraf etiladi. Reparatsiya mexanizmi, ya’ni
DNKdagi shikastlangan, o’zgargan bo’lakni «davolash» DNKning genetik
axborotini qo’shaloq zanjirning har birida bo’lishlik tamoyiliga asoslanadi.
Reperatsiya jarayoni uch bosqichni qamrab oladi:
1. DNKning shikastlangan joyi DNK reperatsiya nukleaza fermenti yordamida
aniqlanadi va yo’qotiladi. Oqibatda DNK spiralini shu joyida «teshik» hosil
bo’ladi.
2. DNK polimeraza va glikozilaza fermentlari qarshidagi butun DNK
zanjiridagi axborotga asoslanib, nukleotidlarni biri bilan ikkinchisini biriktirib,
teshilgan joyni berkitadi.
3. DNK - ligaza fermenti teshik o’rnini egallagan nukleotidlarni, ularning har
ikki yonidagi nukleotidlar, bir-biriga <<tikadi>> va molekula tiklanishini payoniga
yetkazadi. Agar reperatsion sistema ishdan chiqqan bo’lsa, mutagenez ko’payadi.
DNK replikatsiyasi. DNK molekulasining o’z-o’zidan ikki marotaba
ko’payishi DNK replikatsiyasi (lotincha replicare - o’zini ko’paytirish) deb ataladi.
DNK replikatsiya jarayonining asosiy mohiyati avlodlarni aniq genetik axborot
bilan ta’minlashdan iborat. Odatda, DNKdagi irsiy axborot uning tuzilishida
mujassamlashgan. DNK molekulasi qo’shqavat zanjirdan tuzilganligi sahabli,
uning har bir zanjiri avtomatik ravishda yetishmagan zanjirni tiklash uchun axborot
zamini sanaladi.
1957 yili Delbruk va Stent DNK replikatsiyasi to’g’risida uch xil ilmiy
taxminlarni ilgari surdilar. Bu ilmiy taxminlar turg’un, yarim turg’un, dispersion
farazlar deb ataladi.
Turg’un ilmiy farazga binoan qo’sh spiralli DNK molekulasi yangi DNK
molekulasining sintezi uchun qolip rolini o’ynaydi. Binobarin, turg’un ilmiy
farazga ko’ra DNK qo’shqavat spiralini saqlagan holda yangi DNK molekulasi
hosil’ qiladi. Oqibatda ikki bo’lingan hujayra biri oldingi DNK molekulasini,
ikkinchisi yangi sintezlangan DNK molekulasini oladi.
Yarim turg’un ilmiy faraz bo’yicha DNK qo’shqavat spirali bir-biridan ajraladi
va komplementarlik qonuniga ko’ra har ikki spiral o’zining yo’qotgan zanjirini
tiklaydi. Binobarin, sintezlangan ikki DNK molekulasini bir zanjiri eski, ikkinchisi
yangi san aladi (13-rasm).
Dispersion replikatsiya ilmiy faraziga binoan boshlang’ich DNK uzunligi har
xil bo’lgan bo’laklarga ajraladi va ularning har biri yangi qo’shqavatli DNK
molekulasini sintezlash uchun qolip vazifasini o’taydi. So’ngra ana shu bo’laklar
o’zaro birikib, yaxlit DNK molekulasini hosil qiladi.
Keyinchalik M. Mezelson va F. Stal avtoradiografik usul yordamida yarim
turg’un ilmiy faraz barcha eukariot organizmlar shu jumladan, odamda va
ko’pchilik prokariotlarda o’z tasdig’ini topganligini ma’lum qiladilar. Faqat
viruslarning ayrim xillarigina dispersion va turg’un ilmiy farazlarga binoan nuklein
kislotani replikatsiya qilish mumkinligi aniqlandi. 1955
yili A. Kornberg va uning hamkasblari DNK replikatsiyasini ta’minlaydigan
fermentni ixtiro qildilar va uni polimeraza deb nomladilar. Polimeraza fermenti
komplementar nukleotidlarni -boshlang’ich DNK spiraliga yig’adi. Masalan,
boshlang’ich spiralda A-nukleotid joylashgan bo’lsa, uning to’g’risida T-
nukleotidini, boshlang’ich spiralda G-nukleotidi bo’lsa, uning qarshisida S-
nukleotidini o’rnatadi. Polimeraza fermentlari DNK qo’sh zanjiridagi har bir zanjir
nukleotidlarini ajratish funksiyasini ham bajaradi. Demak, DNK polimeraza
fermenti DNK ning qo’shqavat zanjirini ikkiga ajrata olish va qayta tiklash
funksiyasini o’taydi.
DNK tuzilishi va funksiyasini bilish irsiy axborot uzatish bilan aloqador genetik
jarayonlar mohiyatini anglashda muhim o’rin tutadi. DNK hujayra yadrosida
joylashganini, aminokislotalardan oqsil molekulasining sintezlanishi esa si-
toplazmada ro’y berishligini e’tiborga olinsa, bu jarayonda DNK molekulasi oqsil
biosintezi uchun bevosita <<qolip>> vazifasini o’tay olmasligi ma’lum bo’ladi.
Boshqacha qilib aytganda, DNKdagi genetik axborot qandaydir oraliq molekulaga
uzatilishi, u esa o’z navbatida ana shu axborotni sitoplazmaga tashishi va
polipeptid zanjirni sintez qilishda qatnashishi mumkin, deb taxmin qilish lozim.
Bunday taxmin birinchidan, ko’p oqsil sintez qiladigan hujayralarda ko’p RNK
borligiga, ikkinchidan, DNK va RNKning uglevod-fosfat «skelet»ini o’zaro
o’xshashligiga asoslanadi. Bunday oraliq molekula RNK bo’lishi mumkinligini
DNKning tuzilishi qo’shaloq spiraldan iborat ekanligi aniqlangandan so’ng ma’lum
bo’ldi. Modomiki shunday ekan, u holda, DNKning bir zanjirida RNK molekulasi
sintezlanishi tabiiy bir hol.
RNK ning tuzilishi va funksiyasi. Ribonuklein kislota-RNK tuzilishi ko’p
jihatdan DNK tuzilishiga o’xshasada, ba’zi bir belgilari bilan undan tubdan farq
qiladi. Avvalo, RNK tarkibida uglevodlardan dezoksiriboza emas, balki riboza
borligini qayd etish kerak. RNK tarkibida xuddi DN K tarkibi singari azotli
asoslardan adenin, sitozin uchrasa ham timin o’rnida uratsil borligini ko’rsatib
o’tish lozim. DNK qo’sh zanjirli bo’lgani holda, RNK yakka zanjirlidir. Hujayrada
o’z tuzilishi va funksiyasi bilan farqlanuvchi uch xil ribonuklein kislota bor. Ular
ribosoma r-RNK, informatsion - i-RNK va transport -- t-RNK dan iborat. Uch xil
RNKning hammasiRNK polinmeraza fermenti ishtirokida DNK matritsasida
sintez
lanadi. Ribosomal RNK hujayradagi barcha RNK ning 80 foizga yaqinini tashkil
etadi. Ribosomal RNK yadrochada sintezlanadi va oqsil molekulalari bilan
bog’lanib,
xomaki
ribosoma holatida sitoplazmaga chiqariladi va u yerda voyaga yetib ribosomalar
hosil qiladi. t-RNK quyi molekulalar massaga ega bo’lib, 75-85 nukleotiddan
tashkil topgan. U beda bargi tipidagi ko’rinishda bo’ladi. t-RNK ribosomalarga
aminokislotalar tashish vazifasini o’taydi. Har bir aminokislota alohida t-RNK ga
ega (14-rasm).
Binobarin, t-RNK 20 xildir. Ularning har birida ma’lurn arninokislntani biriktira
oladigan antikndon vazifasini o’taydigan maxsus triplet mavj ud. Ribonuklein
kislotalarning ichinchi xili I - RNK bo’lib, uning asosiy vazifasi DNK dagi ax-
borotni sitoplazmaga ko’chirishdir. I-RNK hujayradagi ribonuklein kislota umumiy
miqdorining 1,5-2,0 foizini tashkil etadi. DNKda sintezlangan dastlabki i-RNK
tarkibida «axborotli», «axborotsiz» qismlar uchraydi. Dastlabki i-RNK yadro
membranasidan sitoplazmaga o’tish mobaynida uning «axborotli» ekzon va
axborotsiz intron qistnlari bir-biridan ajraladi, so’ngra axborotli qismlar o’zaro
birikib, i-RNK faqat
axborotli qismlarga ega bolgan holatda sitoplazmaga o’tadi. Bu jarayon
splaysing deb ataladi. Uzun i-RNKdan kalta i-RNK hosil bo’lishi esa protsessin
deyiladi.
Hujayradagi organik moddalar orasida o’z miqdori va ahamiyati jihatidan
birinchi o’rinni oqsillar egallaydi. Hayvonlarda hujayraning quruq moddasining 50
foiziga yaqini oqsillarga ;o’<;’ri keladi. Odam organizmida bir-biridan, shuningdek
boshqa organizm oqsillaridan farqlanuvchi 5 mlnga yaqin oqsil molekulalari
mavjud. Oqsillar shunchalik xilma-xil va murakkab tuzilishiga qaramay, atigi 20
xil aminokislotalardan tuzilgan.
Hujayrada oqsillar o’z-o’zidan sintezlanmaydi. Ularning sintezlanishida DNK
molekulasi yetakchi rol o’ynaydi. Chunki, DNK molekulasida oqsil molekulasining
birlamchi strukturasini belgilovchi irsiy axborot joylashgan. Hujayrada oqsil mole-
kulasi sintezlanishi uchun strukturasida aminokislotalarning qanday izchillikda
joylashganligi to’g’risidagi DNKdagi irsiy axborot ribosomalarga uzatilishi lozim.
Genetik kod - bu nuklein kislotalar molekulasida irsiy axborotni nukleotidlar
ketma-ketligida berilishidan iborat. Genetik kod aniqlanguncha irsiy axborot
qanday berilishi noma’lum bo’lib keldi. Genetik kod tilsimi aniqlangach, hujayrada
oqsil sintezi qanday ro’y berishi dastlab 1954 yili G.Gamov, keyinchalik F.Krik,
S.Brenner, M.Nirenberg hamda G.Matteylar tomonidan aniqlandi. Bu olimlarning
kashfiyotiga ko’ra dezoksiribonuklein kislota o’zidagi irsiy axborotni oqsil
molekulasini sintez qilish orqali avloddan-avlodga beradi. Modomiki shunday
ekan, u holda hujayradagi ikki yirik biopolimer DNK va oqsillarning monomerlari
orasidagi aloqa to’g’risida mushohada yuritmoq zaruriyati tug’iladi. O’tilgan
mavzudan oqsil monomerlari 20 xil aminokislotalardan, nuklein kislotalar
monomerlari 4 xil nukleotidlardan tashkil topganligi sizga ma’lum. Biz, agar, oqsil
tarkibidagi har bir monomeri, ya’ni aminokislota nuklein kislotaning bir monomeri
ya’ni nukleotidi ishtirokida oqsil tarkibiga . kiritiladi, deb faraz qilsak, u holda 4
aminokislota kodlanib, 16 aminokislota kodsiz qolgan bo’lar edi. Agar har bir
aminokislota kodi 2 ta nukleotiddan iborat deb tasavvur etsak, u holda 16
aminokislota kodlangan 4 aminokislota kodianmagan bo’lar edi. Demak,
aminokislotani belgilovchi eng kichik <<so’z>> uchta harf-nukleotiddan iborat
bo’lmog’i kerak. Unda tripletlarning varianti 64 taga yetadi. Agar har bir
aminokislotani oqsil tarkibiga kiritish uchun bitta triplet kerak bo’lsa, u holda 44
ortiqcha triplet qoladiku degan muammoni yechish uchun olimlar tajriba
o’tkazdilar. 1961 yili M.Nirenberg va G.Mattey uratsil nukleotidlar tripleti
yordamida fenilalanin aminokislotasidan tashkil topgan i-RNKni sintezlashga
muvaffaq bo’ladilar. Dunyo olimlarining olib borgan shijoatli izlanishlari tufayli
1965 yilga kelib genetik kodning barcha tilsimi ma’lum bo’ldi. Aniqlanishicha,
genetik koddagi aminokislotalardan metionin, triptofan bittadan, fenilalanin,
lizin, glu-tamin, glitsin har biri ikkitadan, izoleytsin uchtadan, treonin, arginin,
alanin to’rttadan, leytsin, serin esa oltitadan kodga ega ekanligini ko’ramiz. UUA,
UAG, UGA kabi tripletlar aminokislotalarni kodlashda qatnashmaydi. Ularni
terminator kodonlar deb atashadi. Chunki, ular polipeptid zanjir sintezi
tugallanganligini bildiradilar.
I z o h: Fen - fenilalanin, Ley - leytsin, Ile - izoleytsin, Metmetionin, Val -
valin, Tir - tirozin, Gis - gistidin, Gln - glutamin kislota, Liz - lizin, Asn -
asparagin, Glu - glutamin, Sis - sistein, Tri - triptofan, Arg - arginin, Ser - serin, Gli
- glitsin, Pro - prolin, Tre - treonin, Ala - alanin.
Terminator - polipeptid zanjir sintezi tugallanganini ifodalaydi.
Oqsil biosintezi. Eukariotlarda DNK hujayra yadrosida joylashgan, oqsil
molekulalari esa sitoplazmadagi ribosomalarda sintezlan adi. DNK bilan
ribosomalar orasida vositachilik vazifani i-RNK bajaradi. RiN-K dastlab DNK
matritsasida sintezlan adi. Bu jarayon transkri psiya deb nomlan adi.
Transkri psiya lotincha trancri ptio - ko’chirib yozish, boshqacha aytganda,
DNK molekulasidagi nukleotidlar ketma-ketligida ifodalangan irsiy axborotni i-
RNKga ko’chirib
olish demakdir. Transkripsiya uchun DNKning maxsus o’tirgich qisrni
promotor, bo’lishi zarur. RNK polimeraza fermenti prornotorga bog’langanda,
promotor yaqinidagi DNKning clo’shqavat zanjiri bir-biridan ajralib, yakka zanjirli
DNK hosil hn’lacli C:)qibatda. RNK polimeraza ferment 1)NKning ma’noli
z:anjil°i bo’yicha harakatlanib komplementarlik qonuniga muvofiq i-RINK
zanjirini sintezlay boshlaydi (15-rasm).
Odamda i-RNK zanjirining sintezi DNKning terminator qismiga yetgach
tugallanadi. DNKning u yoki bu polipeptid zanjir sintezida qatnashadigan qismi
gen deb ataladi. Gendagi axborotdan olingan dastlabki mahsulot homaki i-RNK
bo’lib. DNKning mazkur qismi - genning aynan nusxasi hisoblanadi. Bu xomaki i-
RNK nusxadan yetilgan i-RNKning shakllanisll jarayoni protsessing lotincha
processu-siljitish deb nomIanadi. Protsessing mobaynida i-RNKda mod.ifikatsion
o’zgarish sodir bo’ladi va unda splaysing xodisasi – i-RNK dagi axborotga ega
bo’lmagan intron qismlaridan halos bo’lish va axborotli - ekzon qismlarini bir-
biriga ulash ro’y beradi.
Protsessing va spiaysing hodisalari i-RNK ning yadro mernbrana teshiklari
orqali sitoplazmaga o’tish mobaynida amalga oshadi. Protsessing va splaysing
hodisalari tufayli i-RNK dagi nukleotidlar miqdori anchagina kamayadi va i-RNK
zanjiri anchagina qisqaradi.
Translyatsiya. Voyaga yetgan i-RNK sitoplazmaga o’tgach, translyatsiya
jarayoni, ya’ni i-RNK dagi nukleotidlar ketmaketligidagi axborotni oqsil
molekulasidagi aminokislotalar izchilligiga ko’crirish boshlanadi. Bu jarayon
ribosornalarda amalga oshadi. Transkripsiya singari translyatsiya ham uch bosqich:
initsiatsiya, elangatsiya va terminatsiyadan iborat. Translyatsiya odatda eng
birinchi start kodoni AUG dan boshlan adi. U metionin aminokislotaning kodi
sanaladi. Odatda i-RNK ribosomaning kichik bo’lagiga o’rnashadi. Oqsil tarkibiga
kiruvchi 20 xil aminokislotaning har biri maxsus transport RNK yordamida
ribosomaga tashib keltiriladi. Ribosomalarda ro’y beradigan oqsil sintezi
reaksiyalardan ilgarigi aminokislota bilan peptid bog’i hosil qilib, bog’lanishi
uchun energiya olishi ya’ni, faollashishi va faollashgan aminokislota o’zining i-
RNKsi bilan bog’lanishi kerak. Aminatsil sintetaza fermenti ishtirokida faollashgan
aminokislotalar o’ziga xos t-RNK bilan birikadi. t-RNK tuzilishi boshqa
ribonuklein kislotalarga nisbatan ancha sodda bo’ladi. Ularning tarkibiga 75-100
nukleotidlar kiradi va molekula massasi 23000-30000 ga teng. i-RNK ayrim
qismlarida azotli asoslar qarama-qarshi azotli asoslar bilan birikishi tufayli, «beda
bargi» deb nomlangan tuzilishga ega bo’ladi. t-RNKning bir uchi faollashgan
aminokislotani biriktirishga mo’1_jallangan, ikkinchi qismida uchta nukleotiddan
iborat antikodon joylashgan bo’ladi. t-RNK o’zining antikodoni bilan i-RNKning
kodoniga komplementar bo’ladi.
Translyatsiya amalga oshishi uchun har bir t-RNK o’z antikodoni orqali i-
RNKning kodoniga mos kodi bilan vaqtincha bog’lanib, o’zidagi aminokislotasini
ribosomaga tashib kelishi va o’z aminokislotasini ribosomaning katta bo’lagiga
itqitib yuborishi lozim. Itqitilgan aminokislotaning amin a guruhi bilan, u yerdagi
ilgari tashib keltirilgan aminokislotaning karboqsil guruhi orasida peptid bog’
hosil bo’ladi. Oqsil sintezi jarayonida i-RNK zanjiri ribosomalardan o’tadi. Bunda
ribosoma har bir aminokislotaning kodi « o’qilgandan» so’ng yangi triplet tomon
sakrab o’tadi. Bunday xodisa i-RNK kod bilan t-RNK dagi antikodonlar navbatma-
navbat birlashguncha davom etadi. Binobarin elangatsiya bu aminokislotalarni
izchillik bilan polipeptid zanjir tarkibiga kiritishdan iborat. Elangatsiya har bir
qismi uchun uch bosqichdan tashkil topadi.
1) Aminokislotani ribosomaga tashib kelayotgan i-RNK antikodonining t-RNK
dagi kodon bilan birikishi;
2) Ribosomaning katta bo’lagidagi peptidil transferaza fermenti ishtirokida i-
RNK olib kelgan aminokislota bilan ribosomadagi ilgari olib kelingan aminokislota
orasidagi peptid bog’ning hosil bo’lishi.
3) O’z aminokislotasini ribosomaga tashlagan i-RNK ribosomadan tashqari
ko’chishi va ribosomaning i-RNK zanjiri bo’yicha bir kodonga sakrashi rosy
beradi. Birlamchi oqsil molekulasining sintezi tugallanishiga terminatsiya
deyiladi. Terminatsiya UAA, UAG, UGA kodonlar komandasi orgali amaiga
oshadi. Terminatsivadan song polipeptid zanjir i-RNK dan ajraladi.
Muxtasar qilib aytganda, irsiy axborotning DNK molekulasidan oqsil
molekulasiga berilishi tubandagi sxema asosida amalga oshadi.
Irsiy axborotning DNK dan i-RNK ga va oqsil molekula tuzilishiga berilish
sxemasi.
6-jadval
DNK
fragmenti
AAG
II II III
TST
11 III
II
S A A
111111
1
AGA
II I11
II
SST
III III
II
SAT
III II II
i-RNK
fragmenti
AAG
LSU
S A A
AGA
SSU
S A U
Antikodon
UUS
AGA
G U U
USU
GGU
GLJA
Polipeptid
zanjir
Liz
Ser
G1i
Arg
Pro
Gis
Polipeptid zanjirida arninokislotalarning birin-ketin joylanish tartibi ogsil
molekulasining birlamchi strukturasi deb ataladi. Har ganday i-RNK hujayra
extiyojiga ko’ra bir yoki bir necha marotaba trarislyatsiya qilinishi mumkin. i-RNK
hayoti 2 daqiqa atrofida bo’ladiL i-RNKning eskilarini parchalash, yangilarini
sintez gilish orqali hujayra kerakli oqsillarni, ularning migdorini boshqaradi.
Bakteriyalarda transkripsiyaning boshqarilishi.
Shunday qilib Sh.Mono va F.Jakob ochgan transkripsiyani regulyasiyasi
mexanizmi asosida DNKning operonli tuzilishi prinsipi yotib, DNKda oqsil
aminokislotalari tartibini kodlovchi genlardan tashkari, regulyatorli kodlamaydigan
kismlar borligi aniklandi.
Bitta yoki bir nechta strukturali gen va u bilan boglik regulyasiyalovchi
kismlar birgalikda transkripsiyaning elementar birligi - operonni hosil qiladi.
Transkripsiya effektivligini belgilovchi regulyasiyalovchi kismlar yigildisi
regulyator soxa yoki promotor kism deb ataladi.
Hozirgi vaqta ko’pchilik operonlarning regulyator kismlarining nukleotidlar katori
oniklangan, promotor operator strukturasi aniklangan.
Ko’pchilik operonlar promotor kismlari nukleotidlar katorini solishtirish shuni
kursatadiki, ularda o’xshash strukturalar (konservativ bo’limlar, yoki kanonik
tartiblar), "10" va "35" nukleotidlar kismida bo’lib, transkripsiya start nuktasi shu
yordanboshlanadi. Aftidan RNK - polimeraza ana shu kismlar bilan birikadi.
Biz yuqorida aytib utdik transkripsiya regulyasiyasida regulyator-oqsillar muhim
rol’ uynaydi. Ular katalitikaktivligini yo’qotgan allosterik oqsillar bo’lib , quyi
molekulyar effektorlar bilan uzaro ta’sir etib ma’lum operonlarni nomoyon
bo’lishish nazorat qiladi. Regulyator oqsillar promotr kism nukleotidlari bilan
birikib transkripsiyani aktivlashtirishi yoki bostirishi mumkin.
Bakteriyalar hujayrasida faqat bir xil RNK- polimeraza bo’lib, har xil RNKlarning
matrisali sintezini omalga oshiradi. Bu molekulyar massasi 50000 D bo’lgan oqsil
bo’lib. murakkab struktura subbirlikka ega. Uning markazi (yadro) 4ta
polipeptiddan iborat: 2ta ukshash a-subbirlik, v-va v'-csubbirlik. Tulik RNK-
polimeraza @-faktor deb ataluvchi yana bitta subbirlikka ega.
RNK sintezini bir nechta davrga ajratish mumkin:
1) RNK-polimerazaning DNK bilan birikshi va matrisaning faollashishi. Bunda
ferment promotorlarni topadi va natijada DNK- spiralning lokal ochilishi sodir
bo’ladi.
2) sintezning boshlanishi yoki inisiasiya.Bunda birinchi nukleotidlar o’rtasida
boglar hosil bo’ladi.
3) RNK zanjirining o’sishi yoki elongasiya -nukleotidlarning tartibi birikishi
natijasida RNK zanjirining sintezi.
4) Terminasiya- RNK zanilri sintezining tugashi va mahsulot va fermentning
matrisa bilan kompleksdan ajralish.
Promotorlarni tanish faqat, RNK-polimeraza tarkibiga sigma-fktor
bo’lgandagiga sodir bo’ladi. @ - faktor oqsil bo’lib molekulyar massasi 70000 D
va bu jarayonda katalik vasifani baglaradi. @ - faktorning uzi DNK bilan
birikmaydi va allosterik effektor kabi ta’sir qilib, minimal ferment
konformosiyasini uzgortiradi.
Natijada ferment promotorni tanish xususiyatini hosil qiladi va u bilan birinadi. Bir
nechta nukleotidlarning inisiasiyadan va birikishidan keyin @ - faktor RNK -
polimerazadan ajraladi.
RNK sintezining tugashi terminasiya signalining paydo bo’lishi natijasida sodir
bo’ladi. Terminasiya signali to’g’risida informasiya DNK- strukturasida yozilgan.
