MIKROORGANIZMLAR METABOLIZMI
Reja:
1. Katabalizm
2. Biosintez.
3. Fermentlar ishtiroki
4. Mikroorganizmlarning nafas olishi
Katabolizm va biosintez haqida tushuncha. Oksidlanish protsessining eng
takomillashgan formasi va hayot uchun zarur bo’lgan energiya ajratadigan protsess
bu nafas olishdir. Har bir tirik organizmga xos nafas olish tipi muayyan protseesga
xizmat qiluvchi fermentlar yig’indisiga bog’liq. Nafas olish protsessida shakarlar,
oqsillar, yog’lar yoki hujayradagi boshqa zaxira moddalar havo kislorodining
ishtiroki bilan oksidlanadi, oqibatda karbonat angidrid bilan suv hosil bo’ladi.
Protsessda ajralib chiqqan energiya mikroorganizmlarning hayot faoliyati uchun
o’sishi va rivojlanishi uchun sarf bo’ladi.
Nafas olish protsessini quyidagi tenglama bilan ifodalash mumkin:
C6H2O6 + 6O2 = 6CO2 + 6H2O + 2,87 × 106 J
Yuqoridagi tenglamadan ko’rinib turibdiki, nafas olish protsessida ko’p
miqdorda energiya ajralar ekan, lekin u oz-ozdan ajraladi. Uning bir qismi ATFda
to’planadi, zarur bo’lgan vaqtda ATF parchalanadi va hayot uchun zarur energiya
ajraladi. Nafas olish protsessida sodir bo’ladigan fermentativ reaksiyalar
hayvonlarda, o’simliklarda va ko’pchilik mikroorganizmlarda bir xilda boradi.
Mikroorganizm hujayrasiga o’tgan moddalar har xil kimyoviy reaksiyalarda
qatnashadi. Bundan tashkari hujayra hayot faoliyatida ishtirok etadigan kimyoviy
reaksiyalarning hammasi birgalikda metabolizm (modda almashish) deyiladi. Bu
jarayonlarni mikroorganizmlarda o’tish mexanizmlarini quyida Mishustin va
Yemtsevlar (1987) bo’yicha beramiz. Metabolizm o’zida mikroorganizm hayot
faoliyati uchun muhim bo’lgan ikki asosiy guruh jarayonlarini katabolizm va
biosintezni birlashtiradi.
metabolizm = katabolizm + biosintez
Katabolizm yoki energiya almashinishi, yuqorida aytilgandek ozuqa
moddalari - uglevodlar, oqsil va yog’larining parchalanishi oksidlanish reaksiyalari
hisobiga amalga oshib, natijada energiya ajralib chiqadi. Katabolizmda ajralib
chikkan erkin energiya ATF shaklida to’planadi. Mikroorganizmlarda ikki xil
katabolizm mavjud bo’lib, ular: aerob nafas olish va bijg’ish jarayonlaridir.
1) Aerob nafas olishda, organik moddalar to’liq parchalanadi va ko’p miqdorda
energiya ajralib chiqadi. Oxirgi maxsulot sifatida energiyaga kambag’al moddalar
(CO2, H2O) hosil bo’ladi.
2) Bijg’ish jarayonida esa organik moddalarning chala parchalanishi kuzatiladi.
Kam miqdorda energiya ajralib chiqadi va energiyaga boy oxirgi maxsulotlar
(etanol, sut kislota, moy kislota va xokazolar) hosil bo’ladi.
Biosintez (konstruktiv modda almashish) jarayonida atrof muxitdagi sodda
birikmalardan makromolekulalar (nuklein kislota, oqsillar, polisaxaridlar va
boshqalar) sintezlanadi. Bu jarayonda katabolizmda ajralib chiqqan erkin energiya
sarflanadi. (Bunday energiya fotosintez, xemosintez va boshqalarda ham hosil
bo’ladi va ATF xolida to’planadi). Katabolizm va biosintez bir vaqtda o’tadi,
ko’pincha reaksiyalar va oraliq maxsulotlar ular uchun umumiy bo’lishi mumkin.
Energiya manbai bo’lib tashki muhitdan kirgan oziq moddalar xizmat qiladi.
Hujayrada bu moddalar fermentlar ishtirokida o’zgarishlarga uchraydi. Dsmak,
metabolizmda asosan ikki funksiya amalga oshadi: hujayra komponentlari uchun
qurilish materiallari yetkazib beriladi; ikkinchidan hujayradagi sintez protsesslari
uchun energiya yetkazib beriladi. Ba’zi adabiyotlarda metabolizmni asosan uch
bosqichdan iborat, ya’ni birinchi bosqichda oziq maxsulotlari kichikrok
fragmentlarga (bo’laklarga) parchalanadi (parchalanish - katabolizm); ikkinchi
boskichda organik kislotalar va fosforli efirlar hosil bo’ladi (oraliq moddalar
almashinuvi - amfibolizm). Bu bosqichlar bir-biriga chambarchas bog’liq. Turli
kichik molekulali birikmalardan: pirouzum kislota, sut kislota, sirka alьdegid,
fosfodioksiatseton, fosfoglitserindan, hujayra komponentlari - kurilish bloklari:
aminokislotalar, purin va pirimidin asoslari, fosfatlar, organik kislotalar va
boshqalar sintezlanadi. Bulardan polimer makromolekulalari (nuklein kislotalar,
zapas ozik moddalar, hujayra qobig’i va xokazolar) hosil bo’ladi. Bu bosqichlar,
ya’ni qurilish bloklari va polimerlarning sintezlanishi moddalar almashinuvining
uchinchi bosqichi — anabolizm deb nomlanadi.
Mikroorganizmlar fermentlari.
Mikroorganizmlar metabolizmi va undagi jarayonlarni tuShunish uchun,
avvalo bu jarayonlarda qatnashadigan fermentlar va ularning funksiyalari bilan
qisqacha tanishish lozim.
Fermentlar biologik katalizatorlardir. Ular bir vaqtning o’zida minglab
reaksiyalarni olib boradi va shu reaksiyalar metabolizm asoslarini tashkil etadi.
Fermentlar odatda, u parchalaydigan substrat nomiga «aza» qo’shimchasi qo’shib
nomlanadi. Sellyulaza tsellyulozani, sellobiaza sellobiozani, ureaza mochevinani
parchalaydigan fermentlardir. Ferment olib boradigan reaksiyasining kimyoviy
tabiatiga qarab ham nomlanadi.
Fermentlar olti sinfga bo’linadi.
1. Oksireduktazalar - oksidlanish-qaytarilish reaksiyalarini olib boradi,
biologik bilan energiya olishda ishtirok etadi. Degidrogenazator (NAD, NADF,
FAD), tsitoxromlar (v, s, s1, a, a1), N, elektronlar va kislorodni olib o’tuvchi
fermentlar jumlasidandir.
2. Transferazalar - ayrim radikallarni o’tkazuvchi fermentlar. Masalan,
atsetil transferazalar - sirka kislota qoldig’i (CN3CO-) va yog’ kislota
molekulalarini fosfotransferaza (kinaza) fosfat kislota qoldig’ini (N2RO3
2+)
o’tkazadi. Shu xil fermentlardan aminotransferaza va fosforilazalarni ko’rsatish
mumkin.
3. Gidrolazalar - oqsil, moy, uglevodlarni suv ishtirokida parchalaydi,
sintezlaydi. Peptidogidrogenazalar oqsil va peptidlarni, glyukozidgidrolazalar
uglevod va glyukozidlarni (beta-fruktofuranozidaza, alfa- va beta-amilaza, beta-
galaktozidaza va ); esterazalar murakkab efirlarni parchalaydi va sintezlaydi
(lipazalar va fosfatazalar).
4. Liazalar - substratlardan kimyoviy guruhlar radikallarini olib qo’sh bog’
hosil qiladi yoki kimyoviy guruhlarni radikallarini qo’sh bog’larga ulaydi. M.,
piruvatdekarboqsilaza pirouzum kislotadan karbonat angidridni ajratib tashlaydi:
CH3COCOOH CN3CON + CO2
pirouzum sirka
kislota
aldegidi
Aldolaza fermenti ham shu guruhga kirib olti uglerodli fruktoza-1.6-
difosfatni ikki uch uglerodli birikmaga ajratadi.
5. Izomerazalar - organik moddalarni ularning izomerlariga aylantiradi.
Izomerlanish molekula ichidagi atomlar, radikallar va guruhlarning o’rnini
o’zgartiradi. Uglevodlar, organik kislotalar va aminokislotashrning izomerlanishida
qatnashadi. Bu fermentlar metabolizmda katta rol
o’ynaydi. Ularga
triozafosfatizomeraza, glyukozafosfatizomerazalarni misol qilib keltirish mumkin.
6. Ligazalar - oddiy moddalardan murakkab moddalarni sintezlaydi.
Masalan, asparaginsintetaza fermenti asparagin kislota va ammiakdan ATF
ishtirokida asparagin amidini, ADF va fosfat kislota hosil qiladi.
asparagin kislota + NH3 + ATF asparagin + ADF + N3RO4
Karboqsilaza esa CO2 ni organik moddalarga biriktiradi. Piruvat
karboqsilaza pirouzum kislota va CO2 dan shavelsirka kislotasini sintez qiladi.
Fermentlar tuzilishiga qarab, ikki sinfga bo’linadi: Oddiy oqsillar
(fermentlar). Ular faqat oqsildangina iborat bo’ladi. Masalan, gidrolazalar.
Murakkab oqsillar (fermentlar). Masalan, oksidlanish-qaytarilish
reaksiyalarini olib boruvchi, kimyoviy guruhlarni ko’chiruvchi fermentlar. Ular
ikki qismdan iborat bo’ladi: apoferment qismi (oqsil qismi) va ferment aktivligini
belgilaydigan kofaktor qismi. Bu qismlar ayrim-ayrim xolatda aktivlikga ega emas,
apoferment va kofaktor qismlari birlashgandan so’ngina aktivlikga ega bo’ladi.
Apoferment va kofaktordan tashkil topgan kompleks xoloferment deb ataladi.
Metallarni ionlari (Fe, Cu, Co, Zn, Mo va x.) yoki koferment dsb ataladigan
murakkab organik birikmalar yoki ular birgalikda kofaktor bo’lishi mumkin.
Kofermentlar odatda elektronlarni, atomlarni, guruhlarni fermentativ reaksiya
natijasida bir birikmadan boshqasiga o’tishida oraliq o’tkazuvchi rolini bajaradilar.
Ba’zi kofermentlar ferment oqsili bilan mustaxkam birikkan bo’ladi. Ularni
prostetik guruh deb ataladi. Ko’pgina kofermentlar V guruh vitaminlari yoki ularni
hosilalari bilan o’xshash bo’ladilar.
Kofaktorlarga degidrogenazalarning aktiv guruhlari - NAD yoki NADF lar
kiradi Bu kofermentlar tarkibiga B guruh vitaminlaridan biri nikotin kislotasi
kiradi. Vitamin B1 (tiamin) pirouzum kislota almashinuvida qatnashadigan tiamin
pirofosfokinaza tarkibiga kiradi. Koferment A ning tarkibiy qismi bo’lib pantoten
kislota, flavoprotein fermentlarinining prostetik guruhini vitamin B2 (riboflavin)
tashkil qiladi. Tirik organizmlarning oziqlanishida vitaminlarning ahamiyatli
tomonlari ham shundaki, ular kofermentlarning tarkibiy qismiga kiradi.
Fermentlar erkin aktivlashtirish energiyasini pasaytirib kimyoviy
reaksiyalarni tezlashtiradi. Fermentlarni boshqa katalizatorlaridan farqi ularni olib
borayotgan kimyoviy reaksiyalarini spetsifikligidir. Har bir ferment faqat bitta
ma’lum reaksiyani olib boradi. Ferment molekulasining substrat birikadigan
katalitik markazi ma’lum fazoviy konfiguratsiyaga ega bo’lib, u faqat substrat
molekulasigagina mos keladi.
Fermentlarning aktivligi ferment va substratning kontsentratsiyasiga,
temperaturaga, rN ga va boshqa faktorlarga bog’lik bo’ladi. Har bir ferment uchun
o’z temperatura va rN optimumlari mavjud. Ko’pgina fermentativ reaksiyalar
orqaga qaytar bo’ladi. Mikroorganizmlarning o’lchamlari mayda bo’lishiga
qaramasdan har xil funksiyalarni bajaradigan, bir-biridan farq qiladigan
fermentlarni ishlab chiqadi. Metabolizmda qatnashadigan fermentlar odatda
hujayra ichida mavjud bo’lib, ularni endofermentlar deb ataladi. Ba’zi fermentlar
hujayra tomonidan tashki muhitga ajratiladi, Shuning uchun ham ularga
ekzofermentlar deyiladi. Odatda, bunday fermentlar gidrolitik fermentlar bo’lib,
katta molekulali birikmalarni (uglevodlar, oqsillar, yog’lar, mumlar, neftь, parafin
va x.) parchalab hujayraga o’ta oladigan xolatga keltiradi va hujayra tomonidan
oziqa modda sifatida o’zlashtiriladi. Mikroorganizmlarni tabiatda moddalarni
anlanishidagi buyuk roli ana shunda mujassamlashgandir.
Mikroorganizm hujayrasida energiyaning to’planishi. Mikroorganizm
hujayrasi energiyani makroergik bog’lar holatida zaxira qiladi. Makroergik
bog’larni gidrolitik parchalanishida ajralib chiqqan energiya biosintetik
reaksiyalarda ishlatilishi mumkin. Energiyani to’plash va tarqatishda qator
moddalar - adeno-zintrifosfat (ATF), adenozindifosfat (ADF), tsitozintrifosfag
(TSTF), uridintrifosfat (UTF), guanozintrifosfat (GTF), kreatin-trifosfat,
atsetilfosfat va boshqa birikmalar katta ahamiyatga egadir. ATFning hosil bo’lishi
energiya sarflanishi bilan bo’ladi. Masalan, bu holat substratning fosforirlanishida
va elektronlarni transportida kuzatiladi. Energiyaga boy makroergik bog’lar ~RO4
simvoli bilan belgilanadi. Molekula oxiridagi fosfatni ajralib chikishida odatdagi
kimyoviy bog’lar uzilgandagi 1,3.104 Dj o’rniga 3,4.104 – 5.0.104 Dj energiya
ajraladi. Demak, makroergik ATF birikmalarini hosil bo’lishi mikroorganizmlar
hujayrasida ma’lum miqdordagi energiya zaxira qilinadi va saqlanadi.
Mikroorganizm hayoti uchun zarur har xil birikmalarni biosintezi jarayonida ular
sarflanadi.
Organik birikmalarni oksidlanishi va qaytarilishi.
Hayvonlar havodan kislorodni o’zlashtirib, CO2 ni ajralishini A.L.Lavuaz’e
1780 yilda aniqlagan edi. Keyinchalik bu jarayon nafas olish deb, nom oladi. Bu
xususiyat o’simliklarga ham xosdir. O’sha vaqtdan boshlab, moddalarni kislorod
bilan birikishiga oksidlanish, moddadan kislorodni ajralishiga esa qaytarilish
jarayoni deb ataldi.
Hozirgi kunda esa oksidlanish deb, ikki vodorod atomini olinishiga, yani bu
esa ikki elektron va ikki protonni yo’qotilishiga teng bo’lib degidrirlash
(degidrirovanie) deyiladi. Bu jarayonga qarama-qarshi jarayon - biror moddani
qaytarilish jarayoni ikki atom vodorodni birikishiga (ikki atom elektron va ikki
atom protonni) aytiladi. Bu jarayon gidrirlash (gidrirovanie) deyiladi. Oksidlanish
quyidagicha ko’rinishda bo’ladi:
AN2 A + 2N
V +2N VN2
Bu ikki reaksiyaning summasi AN2ni V yordamida oksidlanishini ko’rsatadi:
AN2 + V VN2 + A
Bu reaksiyada AN2 - qaytaruvchi, vodorod donori V esa oksidlovchi, yoki vodorod
aktseptoridir.
Oksidlanish tushunchasi faqat elektronlarni ko’chirish reaksiyalarida ham
ishlatiladi. Biror jarayonda atomlar yoki molekulalar elektron (e) yo’qotsa,
oksidlanish deyiladi, teskari jarayon - qaytarilish deyiladi. Masalan, temir ikki
oksidini temir uch oksidiga (ikki valentlik temir uch valentlik temirga) o’zgarishi
elektron yo’qotish bilan o’tadi:
Fe2+ Fe3+ + ye-
Elektronlar ham vodorod atomlari ham muxitda to’planmaydi. Ular biror
kimyoviy birikma tomonidan aktseptirlanishi lozim. Har qanday oksidlanish
ketidan qaytarilish bo’ladi.
Biologik oksidlanish va qaytarilish reaksiyalarida vodorod tashuvchilar
bo’lib asosan ikki piridin nukleotidlari (anaerob degidrogenaza kofermentlari)-
nikotinamidadenindinukleotid (NAD) va nikotinamidadenindinukleotid fosfat
(NADF) hizmat qiladi. Oksidlayotgan substratdan vodorodni olib, ular qaytarilgan
formata o’tadi (NAD.N2 va NADF.N2) va vodorodni boshqa aktseptorga o’tkazadi.
NAD.N2 vodorodini asosan bijg’ishni oraliq mahsulotlariga yoki nafas olish
zanjiriga beradi, NADF.N2 mikroorganizmlar hujayrasini tarkibiga kiruvchi har xil
moddalarni biosintezida ishtirok etadi.
Mikroorganizmlar tomonidan olib boriladigan juda ko’p oksidlanish-
qaytarilish reaksiyalari ma’lum.
Bijg’ish. Bijg’ish - oksidlanish va qaytarilish jarayoni bo’lib, ATF hosil
bo’lishiga olib keladi. Bijg’ishda vodorodni donori va aktseptori rolini (yoki ularga
to’g’ri keladigan elektronlarni) odatda bijg’ish jarayonida hosil bo’ladigan organik
birikmalar o’ynaydi. Demak, bijg’ish ichki oksidlanish-qaytarilish jarayonidir.
Bijg’ishda substrat oxirgi mahsulotgacha parchalanadi, ularni bijg’ishda hosil
bo’ladigan moddalarini summasi xuddi bijg’iydigan moddalarni oksidlanish
darajasidagidek bo’ladi.
Hosil bo’lgan mahsulotlar juda ham oksidlanmagan va juda ham
qaytarilmagan bo’lishi kerak. Ko’pincha bijg’ish jarayonida mikroorganizmlar
uglevodlarni va boshqa moddalarni (organik kislotalar, aminokislotalar, purinlar va
pirimidinlarni) ishlatadi. Bijg’ishda ATF hosil bo’lishi substratni fosforirlanishi
yo’li bilan boradi. Bijg’ish jarayoni obligat anaerob yoki faqat anaerob sharoitda
boradi. Pasterni tasdiqlashicha, bijg’ish - kislorodsiz hayotdir. Hozirgi dunyoqarash
bo’yicha tirik organizmlar Yer atmosferasida hali kislorod paydo bo’lmasdan avval
hosil bo’lgan, shuning uchun ham bijg’ishni eng sodda biologik oksidlanish deb
qarab, kerakli energiyani ozuqa moddalardan anaerob sharoitda olgan.
Hozirgi kunda bijg’ishni juda ko’p tiplari mavjud. Har bir bijg’ish tipi ayrim
guruh, mikroorganizmlar tomonidan amalga oshirilib spetsifik mahsulotlar hosil
bo’ladi. Bijg’ishni ko’p turlari xalq xo’jaligida katta ahamiyatga egadir.
Har qanday bijg’ishni ikki bosqichda o’tadigan jarayon deb qarash mumkin.
Birinchi bosqich (glyukozani pirovinograd kislotaga aylanishi) glyukozani
uglerod zanjirini uzilib ikki juft vodorod atomini ajralishi bosqichidir. Bu bijg’ishni
oksidlanish qismidir:
C6H12O6 2CH3COCOOH + 2H2
uglevod pirouzum kislota aktseptor tomonidan qabul qilinadigan vodorod
Ikkinchi (qaytarilish) bosqichi vodorod atomlarini pirouzum kislotasini yoki
undan hosil bo’lgan mahsulotlarni qaytarilishiga ishlatilishidir. Masalan, sut
kislotali bijg’ishda pirouzum kislotasi sut kislotasigacha qaytariladi:
2CH3COCOOH + 2H2 2CN3CHOH.COOH
pirouzum kislota
sut kislota
Boshqa xildagi bijg’ish protsesslarida (spirtli, moy kislotali va x.) ikkinchi
stadiya boshqacha o’tishi quyida tavsiflanadi.
Uglevodlardan pirouzum kislotani hosil bo’lish jarayoni bir qancha ketma-
ket o’tadigan reaksiyalardan iboratdir. Bu katabolik reaksiyalar bijg’ishda ham,
aerob nafas olishda ham, bir xil umumiylikka egadir. Mikroorganizmlarda
uglevodlardan uch xil yo’lda pirouzum kislotasi hosil bo’ladi.
Birinchi yo’li avval achitqilarda so’ngra bakteriyalarda aniqlangan bo’lib,
Embden-Meyergof-Parnas yo’li yoki fruktozadi fosfat yo’li yoki glikoliz deb
ataladi.
Ikkinchi yo’li pentozafosfat yo’li bo’lib ko’pgina prokariot va eukariotlarda
amalga oshiriladi.
Uchinchi yul Etner-Dudorov yo’li bo’lib, ba’zi mikroorganizmlarda, asosan
aerob bakteriyalarda topilgan (Mishustin, 1987).
Uglevodorodlar (glyukoza) fosfat kislota yordamida aktivlanadi, so’ngra
gidrolitik fermentlar ishtirokida geksozalargacha parchalanadi. Hosil bo’lgan
glyukozafosfat kislota qoldig’i birikishidan aktivlashadi va pirouzum kislotaga
aylanadi hamda ATF hosil bo’ladi. Bu anaerob faza yoki Embden-Meyergof-
Parnas yo’li yoki glyukozaning glikolitik parchalanishidir, bu reaksiyalarning
borishi uchun kislorod zarur emas (Inog’omova, 1983).
C6H12O6 (ATF ADF) C6H11O6(H2PO3) (ATFADF) C6H10O5(C2PO3)2
geksoza
geksozamonofosfat geksozadifosfat
CH2O(H2HO3)CHOHCHO ←
3-fosfoglitserin aldegid
CH2OH (H2PO3)COCH2OH ←
fosfodioksiatseton
2CH2O(H2HO3)CHOH(OH)O(H2PO3) -2(2H)
1,3-difosfoglitserin aldegid
2CH2OH(H2PO3)CHOCHOO – (N2RO3) 2ADFATF
1,3-difosfoglitserin kislota
2CH2OH(H2PO3)CHOHCOOC 2CH2OHCHO(H2PO3)COOH (-2H
2
O)
3-fosfoglitserin kislota 2-fosfoglitserin kislota
2CH2 : C – O – (H2PO3)COON (2ADFATF)
2-fosfopirouzum kislota
2СH2 :C(OH)COOH 2CH3COCOOH
pirouzum kislota
Glikoliz jarayonida ajralib chiqqan vodorod atomlari eng oxirgi aktseptorga
to’g’ridan-to’g’ri tushmasdan NAD ga o’tkaziladi, hammasi bo’lib ikki molekula
NAD.N hosil bo’ladi. Yuqorida aytilgandek, hamma bijg’ish jarayonlarida vodorod
o’tkazish vazifasini NAD bajarali.
Embden-Meyergof-Parnas yo’lida glyukozani priouzum kislotasigacha
o’zgarishida to’rt molekula ATF hosil bo’ladi: fosfoglitserin alьdegidni
oksidlanishida - 2ATF va 2-fosfoglitserin kislotasini degidrirlanishida - 2ATF,
demak, 4 molekula ATF hosil bo’ladi. Ammo ulardan ikki molekulasi glyukozani
fruktoza-1.6-difosfatga aylanishida sarf bo’ladi. Ikki molekula ATF sintez
jarayonlariga qoladi.
Glikolizda organizm uchun ishlatiladigan energiya 2.105 Dj ni tashkil qiladi.
Demak, yuqorida aytilgandek bir molekula glyukozadan ikki molekula ATF hosil
bo’ladi. Ayniqsa, mikroorganizmlar anaerob sharoitda biosintetik jarayonlar uchun
kerakli energiyani olish uchun juda katta miqdordagi qantli moddalarni bijg’itishi
kerak. Glikolizda ishtirok etadigan hamma ferment sistemasi hujayrani sitozolida
joylashgandir.
Pentozafosfat yo’li to’g’ridan to’g’ri pirouzum kislota hosil bo’lishi bilan
Embden-Meyergof-Parnas yo’lidan farq qiladi. Bu yo’lda substratni faqat bitta
uglerod atomi oksidlanib CO2 tarzida ajraladi. Birinchi reaksiya glyukozani
fosforirlanib glyukoza-6-fosfat hosil bo’lishi va so’ng uni degidrirlanishi ro’y
beradi, NADF qaytarilib 6-fosfoglyukon kislota hosil bo’ladi. So’ngra
fosfoglyukon kislota dekarboqsillanib oksidlanadi va pentoza fosfat O-ribuloza-5-
fosfat hosil bo’ladi. Undan esa izomerlanish yo’lida O-ksiloza-5-fosfat va riboza-5-
fosfat hosil bo’ladi. Keyinchalik O-ksiloza-5-fosfat va riboza-5-fosfatlar
transketolaz reaksiyalarida (transketolaza fermenti bilan glikoaldegid gruppasi
CH2OCH-CO- o’tkaziladi) va transaldolaz reaksiyalari (trapsaldolaza fermenti
bilan uch uglerodli dioksiatseton guruhi CH2ON-CO-CHOH- ni o’tkaziladi) va
glyukoza-6-fosfatni teskarisiga o’zgarishi kuzatiladi. Demak, pentozafosfat yo’li
tsiklik yo’ldir.
Olti molekula glyukozani pentoza fosfat yo’lida to’la bir molekula glyukoza-
6-fosfat CO2 gacha oksidlanadi va olti molekula NADF+ NADF.N qaytariladi. Bu
usulning asosiy vazifasi nuklein kislotalarni sintezi uchun kerakli pentoza (riboza-
