MIKROORGANIZMLARNING XALQ XO’JALIGI VA TIBBIYOTDAGI
AHAMIYATI
Reja:
1. Mikroorganizmlardan kimyoviy moddalarni olinishi
2. Tuproq unumdorligini oshirish
3. Oltingugurt mikroorganizmlari
Barcha tirik organizmlar yig’indisi planetamizning biomassasini tashkil
etadi. Biosfera - yer qobig’ining tiriklik bo’lgan ustki qavatidir. Biosferada
o’simliklar, hayvonlar, mikroorganizmlar va odamlarning geologik faoliyati
namoyon bo’ladi.
Biosferaning yuqori chegarasi 10 km bo’lsa, u bugun quruqlikni, pastliklarni
o’z ichiga oladi, okeanlardagi chegarasi 4-10 km chuqurlikkacha tushadi. Biosfera
biomassasini ko’paytirishda o’simliklar, hayvonlar va mikroorganizmlarning
ahamiyati katta. V.I.Vernadskiy fikricha, tog’ jinslarining o’zgarishida
mikroorganizmlar kuchli agentlardan biri bo’ladi, chunki juda tez ko’payishi, ko’p
miqdordagi moddalarni o’zgartirib, hayoti uchun zarur bo’lgan energiyadan
foydalanishi bilan xarakterli. Masalan, temir bakteriyalari 1g tanasini qurish uchun
464 g FeCO3 ni, ammonifikatorlar 20g NH3, nitrifikatorlar 72g HN02 ni oksidlashi
kerak bo’ladi. Turushlar bir necha yuz tonnalab mahsulotlarni o’zgartirib, spirtga
aylantiradi.
Cho’kindi moddalar hosil bo’lishi organik olamning hosil bo’lish protsessi
bilan chambarchas bog’liqdir. Yerda hayot paylo bo’lmasdan oldin barcha
moddalar erigan holda ma’lum bir kontsentratsiyaga yetguncha dengiz suvlaridan
to’planib borgan. Keyinchalik tirik organizmlar o’z tanasini qurish uchun suvdagi
Ca, R, S, S, Si va boshqa elementlardan foydalangan. Bular nobud bo’lganidan
so’ng oxaktosh, fosforit, oltingugurt, toshko’mir, neft va gaz qatlamlarini hosil
qilgan. Bir guruh mikroorganizmlar bir tomondan tog’ jinslarini hosil qilsa,
ikkinchi tomondan ularni parchalab turgan. Masalan, granit mexanik nurash (ya’ni
temperaturaning keskin o’zgarishi) yo’li bilan kichikroq bo’laklarga ajraladi.
Kimyoviy faktorlar - CO2 va H2O bu bo’laklarni yanada yemiradi va kaliy hamda
natriyning suvda eriydigan karbonat tuzlarini hosil qiladi. Erimaydigan kaolinni
(tuproqni) suv boshqa joylarga oqizib ketadi. Granit ustiga oz miqdorda bo’lsa ham
tushib qolgan organik modda Shu yerda saprofit bakteriyalarning rivojlanishi
uchun sharoit yaratadi. O’z navbatida saprofit bakteriyalar organik moddalarni
parchalab, CO2 ajratadi. Bu CO2 tog’ jinslarini yanada yemiradi. Bulardai tashqari,
tog’ jinslari ustida mikroorganizmlar ham paydo bo’lib, ular NH3 hosil qiladi, bular
uchun kerakli bo’lgan CO ni saprofit bakteriyalar hosil qiladi. So’ngra ba’zi bir
yashil suvo’tlar paydo bo’ladi, ba’zilari atmosfera azotini o’zlashtira olsa,
ikkinchilari azotfiksator bakteriyalar bilan birga yashab, lishayniklarni vujudga
keltiradi, bulardan keyin moxlar va asta-sekin yuksak o’simliklar paydo bo’la
boshlaydi.
Shunday qilib, tog’ jinslari yemiriladi va tuproqning chirindili qatlami
vujudga keladi, chunki saprofit mikroorganizmlar o’simliklar qoldig’ini parchalab,
gumus hosil qiladi.
Tauson ko’rsatganidek, mikroorganizmlarning ba’zi gruppalari neft, fenollar,
parafin, naftalin va boshqa mahsulotlarni o’zlashtira olishi bilan saprofitlardan farq
qiladi. Uning aniqlashicha, mikroorganizmlar faoliyati natijasida CO2 hosil bo’lar
ekan. U dengiz sathidan 3-4 km yuqorida Pomir va Kavkaz tog’laridagi toshlar
ustida qora dog’larni ko’radi. Bu qora dog’larni tekshirganda ko’k-yashil suvo’tlar
bilan bakteriyalar qoldig’i ekanligini aniqlaydi. U ko’k-yashil suvo’tlar orasidan
azotobakter hujayralarini topadi. Demak. ko’k-yashil suvo’tlar atmosferadan CO2
ni o’zlashtirgan va o’z tanasini ko’rgan hamda azotobakterga ozuqa yetkazib
bergan. O’z navbatida azotobakter atmosferadagi azotni o’zlashtirib, suvo’tlarni
azot bilan ta’minlagan, bu o’ziga xos simbiozdir.
Keyinchalik esa ko’k-yashil suvo’tlar va bakteriyalar nobud bo’lib, organik
modda hosil qilgan. Saprofitlar esa organik moddalarni parchalab, C02 ajratgan.
CO, boshqa faktorlar bilan birgalikda tog’ jinslarini yemirgan. Ayniqsa, oxaktoshli
jinslarning tez yemirilishida saprofit bakteriyalarning roli nihoyatda katta bo’lgan.
Bu bakteriyalar C02 dan tashqari, oksalat, sirka, sut, limon va boshqa organik
kislotalar hosil qiladi, bu kislotalar o’z navbatida CaSO4 ni tez yemiradi.
Tog’ jinslarining yemirilishida saprofitlardan tashqari, avtotroflardan:
nitrifikatorlar, oltingugurt bakteriyalari va boshqalar ham qatnashadi. Avtotroflar
saprofitlarga qaraganda oxaktoshlarni 8 marta tez yemiradi. Oltingugurt
bakteriyalari hosil qilgan H2S04 ham tog’ jinslarini yemiradi. Sulьfid rudalaridan:
pirit (FeS2), alkopirit (CuFeS2), molibdenit (MoS2) va boshqalar hosil bo’lishida
Thilobacillus ferroxydans, Th.thiooxydans ishtirok etadi. Barcha ohaktoshlarning
90% mikroorganizmlar tomonidan hosil bo’lgan. Bunda bakteriyalar,
aktinomitsetlar va zamburug’larning ahamiyati katta.
Mikroorganizmlar ohaktoshlar hosil qilishi uchun muhitda ularning tuzlari
bo’lishi kerak, dengiz suvida esa kalsiy tuzlari doim yetarli bo’ladi. O’z navbatida
saprofitlar ohaktoshlarni parchalab turadi. Demak, mikroorganizmlar ohaktoshlarni
ham hosil qilishi, ham parchalashi mumkin ekan. Bunday nitrifikatorlar selitra
konlarini ham hosil qilishi mumkin.
Oltingugurtning tabiatda aylanishi. Oltingugurt tuproqda anorganik va
organik birikmalar shaklida uchraydi. Anorganik birikmalaridan CaSO4• 2N2O;
Na2SO4; FeS2; Na2S; ZnS va boshqalar keng tarqalgan. Organik birikmalar
(sulьfagidrilь SH, disulьfid S—S gruppalari), aminokislotalar (tsistein, tsistin,
metionin), oqsillar va ba’zi bir vitaminlarda (tiamin, biotin) uchraydi. Yuksak
o’simliklar oltingugurtni faqat sulьfat kislotaning anioni (SO4) shaklida qabul
qiladi. Chirituvchi bakteriyalar o’simlik va hayvonlar qoldig’ini parchalab,
oltingugurtni H2S shaklida ajratadi. Tuproqda, suvda uchraydigan disulьfur
bakteriyalar tuzlarni qaytaradi. Bularga Microspira desulfuricans, Desulfovibrio
desulfuricans lar misol bo’ladi. Bu bakteriyalar bir xivchinli harakatchan
vibrionlarga o’xshash bo’ladi.
Bakteriyalar organik moddalarni parchalaganda atomar holdagi «N» hosil
bo’ladi, bu «N» sul’fatlarni qaytaradi:
S6N12O6 • 6N+ +3SO--
4 →6SO, + 6N2O + 3H2S + 175 kJ
Chirituvchi va sulfat redutsirlovchi organizmlarning faoliyati natijasida
vodorod sulьfid to’planadi. Shunday usul bilan suv havzalarida, ko’llarda,
dengizlarda H2S to’planadi. Masalan, Qora dengizda 200m chuqurlikda shuncha
ko’p miqdorda H2S hosil bo’ladiki, bu yerda faqat anaerob bakteriyalargina yashay
oladi, qolganlari yashay olmaydi.
Tuproqda, suv havzalarida to’plangan H2S oltingugurt bakteriyalari
tomonidan oksidlanadi. Bu bakteriyalarni 1887 yilda Vinogradskiy aniqlagan.
Bakteriyalar avvaliga H2S ni S gacha keyin H,SO4 gacha oksidlaydi:
2N2S + O2 = 2N2O + S2
S2 + 2N2O + 3O2 = 2H2SO4 + 479 kJ
Ajralgan energiya CO2 va N2O dan organik modda sintezlanishi uchun
sarflanadi.
Tion bakteriyalar. Tion bakteriyalar alohida gruppani tashkil etadi, ular H2S
dan Na2S3O6 yoki Na2S2O3 yoki H2SO4 hosil qiladi, lekin hujayralarida oltingugurt
to’plamaydi. Bu bakteriyalar sho’r suvlarda, chuchuk suvlarda va tuprodqa
uchraydi. Asosiy vakili tayoqchasimon — Thilobacillus thioporus spora hosil
qilmaydi, avtotrof, S ni H2SO4 gacha oksidlaydi. Tuproqda boshqa vakili
Th.thioxidans ham uchraydi. Avtotroflardan tashqari, tipik geterotrof Bac.subtilis
(pichan batsillasi) ham S ni oksidlaydi.
Tuproqda sulьfatlarning to’planishi bilan bir qatorda ularning parchalanishi -
desulьfofikatsiya ham sodir bo’lib turadi; eng muhim vakillaridan biri 1947 yili
topilgan Th.ferroxydans -tayoqchasimon bakteriya bo’lib, uzunligi 0,8-1 mkm
diametri 0,4 mkm. Bu bakteriya kislotali muhitda FeS04 ni Fe2(S04)3 gacha
oksidlaydi, ya’ni xemosintez protsessini amalga oshiradi:
4FeSO4 + 2N2SO4 + O2 →2Fe2(SO4)3 + 2N2O
Bakteriyalar 120g FeSO4 oksidlaganda 16,06 mg uglerod o’zlashtiradi.
Shu bilan birga S ni H2SO4 gacha oksidlaydi. Bu bakteriya kislotali muhitli ko’mir
va oltingugurt konlarida uchraydi va piritning oksidlanishida muhim ahamiyatga
ega:
FeS2 + N2O + 3,5O2 →Fe2(SO4)3 + H2SO4
kislotali muhitda kimyoviy oksidlanish protsessi bormaganligi tufayli keyingi
oksidlanish Th.ferrooxydans ishtirokida boradi:
2FeSO4 + 0,5O2 + H2SO4→Fe2(SO4)3 + H2O
keyinchalik FeS2 kimyoviy yo’l bilan oksidlanadi va S hosil bo’ladi, uni
Th.ferrooxydans H2S04 gacha oksidlaydi:
S+1,5O2 + N2O→2N+ +O4
-- + S6+
Bu bakteriya sulьfidli rudalarni oksidlab, sulfatlarga aylantirishda muhim
ahamiyatga ega. U hatto xalьkopirit (CnFeS2), molibdenit (MoS2) va boshqa
sulьfidli minerallarni ham oksidlaydi.
Temir bakteriyalari. 1888 yilda Vinogradskiy temir bakteriyalarida
uchraydigan xemosintez protsessini kashf etdi. Bu bakteriyalar chuchuk va sho’r
suvlarda ko’p tarqalgan bo’lib, ikki valentli temir tuzlarini o’zlashtirib, temir
gidratlar hosil qiladi:
FeCO3 + 6N2O + O2 = 4Fe(OH)3 + 4CO2 + 167 kJ
Temir bakteriyalari ko’l va botqoqliklarda temir rudalari hosil bo’lishida
ishtirok etadi. Uzoq vaqtgacha bu bakteriyalarni aniqlay olmaganlar. B.V.Perfilev
1926-1927 yillarda ko’l cho’kindisidan temir bakteriyasini topgan va Sphacrothrix
deb nomlagan(18, 19, 20-rasmlar). Keyinchalik, u kapillyar-mikroskopiya
metodidan foydalanib, cho’kindi moddalardan yangi temir bakteriyasi -
Metallogenium ni ajratib olishga muvaffak bo’ldi. Bu bakteriya tabiatda juda keng
tarqalgan bo’lib, temir konlari hosil bo’lishida muhim ahamiyatga ega ekanligi
aniqlandi.
Tabiatda Met. galionella mikoplazmalar shaklida tarqalgan. Temir
bakteriyalari orasida kokksimon, tayoqchasimon va ipsimon formalar uchraydi.
Ko’pchiligi fakultativ avtotrof bo’lib, ipsimon vakillari ko’ndalangiga bo’linib
yoki harakatchan konidiyalar yordamida ko’payadi. Mikroorganizmlarning atigi
0,1% agarli muhitda o’sa oladi. Shuning uchun mikroorganizmlarni tekshirish
ishlarida tabiiy sharoitga yaqin bo’lgan sharoit yaratish muhim ahamiyatga ega.
Shu maqsadda mikrobiologlar ko’pincha shisha plastinkalarni ma’lum muddatga
tuproqqa ko’mib yoki suvga botirib qo’yadilar, so’ngra ularga yopishib qolgan
mikroorganizmlarni tekshiradilar.
Mikroorganizmlarni tekshirishda mikroskopiya metodlari ham qo’llaniladi.
Ko’pgina bakteriyalarning bioximiyasi, fiziologiyasi ana shu metod bo’yicha
o’rganiladi. Lekin kapillyar mikroskopiya metodi kelgusida yana ham keng
imkoniyatlarga yo’l ochib beradi va undan mikrobiologiyaning boshqa
tarmoqlarida ham foydalanish imkoni tug’iladi.
18-rasm. Temir bakteriyalari: 19 -rasm. Dictiobacter
a-Cladotrichs dichotomas,
b-Cealionelle feriginea,
v-Spirillium
20-rasm. Caulobactcr.
Perfilev kapillyar mikroskopiya metodidan foydalanib, ilgari noma’lum
bo’lgan yirtqich bakteriyalar gruppasini — temir bakteriyalarning yangi avlodi —
Metallogenium ni topib, ularning fiziologiyasi va morfologiyasini o’rgandi.
Masalan, yirtqich bakteriyalardan Dictyobacter harakatchan, ovalsimon yoki
yumaloq shakldagi koloniyadan iborat. Koloniyasi bir uchi qayrilgan
tayoqchasimon hujayralardan tashkil topgan, ularning uzunligi 2-6 mkm, eni 0,7-
1,2 mkm. Bu koloniya o’zidan yirik bo’lgan oltingugurt bakteriyalari bilan
oziqlanadi, mabodo oltingugurt bakteriyalari bo’lmasa, cho’kmadagi eritmalar
bilan ham oziqlanaveradi.
Yirtqichlardan yana biri Cyclobacter bo’lib, koloniyasi yumaloq, hujayralari
bir-biri bilan plazmodesmalar orqali bog’lanadi. Bular 3-4 tadan to 30 tagacha
bo’lib birlashishi mumkin.
Cyclobacter ning rivojlanishi. Birinchi fazada - ipsimon, harakatchan,
ikkinchi fazada yumaloq bo’ladi. Keyin alohida kichik-kichik mikrokoloniyalar
hosil qiladi. Uchinchi fazada to’rsimon mikrokoloniyalar hosil qiladi. Oldingi
fazalarda mikrob saprofit usulda oziqlansa, keyingi fazalarda maxsus tutqich
o’simtalar hosil qilib, yirtqichlik bilan hayot kechira boshlaydi.
Yer yuzidagi barcha tirik organizmlar qachonlardir o’lik materiyadan hosil
bo’lgan, shu bilan birga o’lik materiyadan keskin farq qiladi, lekin u bilan doim
munosabatda bo’ladi. Jonsiz va jonli tabiatdagi o’zgarishlar doimiy va uzluksizdir,
moddalar bir holatdan ikkinchi xolatga o’tib turadi, organik moddalar hosil bo’ladi,
ular yana parchalanib turadi. Bu oddiy moddalarning kichik biologik aylanish
doirasidir.
Bu doirada tirik moddani tashkil etgan kimyoviy elementlardan C, N, S, P
ning tabiatda aylanishi muhim ahamiyatga ega, chunki bu elementlar oqsil
tarkibiga kiradi.
O’simliklar atmosferadagi erkin azotni va organik moddalar - tarkibidagi
azotni o’zlashtira olmaydi. Ular faqat mineral holdagi azotli birikmalardan:
ammoniyli va azotli tuzlardan foydalanadi, xolos. Agar podzol tuproqlar xaydalma
qatlamining 1 gektarida 6000 kg azot bo’lsa, shundan o’simliklar o’zlashtira
oladigani 1% ni tashkil etadi. Lekin bu azot ekinlardan xatto bir marta yaxshi hosil
olish uchun ham yetmaydi.
Demak, yer yuzida hayot davom etishi uchun o’simliklar va hayvonlar
tomonidan hosil bo’lgan organik moddalar doim parchalanib turishi kerak. Organik
moddalarning parchalanishida mikroorganizmlarning roli nihoyatda katta. Ular
hayot protsessi natijasida organik moddalarni parchalaydi va CO2, N2O, NH3, NO,
C, P va boshqa anorganik moddalar hosil qilali, bu moddalar yana aylanish
doirasiga o’tadi. Tabiatda moddalar doim va uzluksiz aylanib turishini
V.L.Omelyanskiy ta’kidlab o’tgan.
Tabiatda azot zaxirasi juda ko’p, havo tarkibida 4/5 qismni azot tashkil etadi.
1ga yer ustidagi havoda 80000 t azot bo’ladi. Yer yuzida yashab turgan
organizmlardagi azotning miqdori 20-25 milliard tonnani tashkil etadi.
Podzol tuproqlar xaydalma katlamining 1 gektarida 6 t, qora tuproqlarda 18 t
azot bo’ladi. Mikroorganizmlarning ayrimlari organik moddalarni parchalab,
mineral moddalar hosil qiladi. Bu mineral moddalarni o’simliklar o’zlashtiradi,
ikkinchi tomondan azotfiksatorlar havodagi azotni o’zlashtirib, undan organik
moddalar sintezlaydi. Shunday qilib, azot tabiatda aylanib yuradi. Azotning
tabiatda aylanishida: ammonifikatsiya, nitrifikatsiya, denitrifikatsiya va
azotofikatsiya protsesslari boradi.
Ammonifokatsiya protsessi. O’simliklar va hayvonlar qoldig’ida juda ko’p
miqdorda organik moddalar bo’ladi. Ularning mineral moddalarga aylanishi
o’simliklarning azot bilan oziqlanishi uchun muhim ahamiyatga ega. Oqsillarning
chirishi protsessida NH3 hosil bo’lgani uchun ammonifikatsiya protsessi deyiladi.
Chirish protsessi aerob va anaerob sharoitda boraveradi, lekin aerob sharoitda
tezlashadi. Chirituvchi mikroorganizmlar gruppasiga xilma-xil bakteriyalar misol
bo’ladi.
Anaeroblardan eng keng tarqalgani Clostridum putrificus bo’lib, tayoqcha
shaklida, uzunligi 5-6 mkm, diametri 0,6-0,8 mkm, peritrix tipda xivchinlangan.
Spora hosil qilganda hujayrasi baraban tayoqchasi shakliga kiradi. Bu bakteriya
asosan oqsillarni parchalaydi. Patogen chirituvchi bakteriyalarga qoqshol
kasalligini keltirib chiqaruvchi B.tetani misol bo’ladi.
Fakultativ anaeroblarga ichak tayoqchasi - Escherichia coli va protey
tayoqchasi - Vas. proteus vulgaris misol bo’ladi. Peritrix tipda xivchinlangan
harakatchan, uzunligi 1-3 mkm, diametri, 0,5-1 mkm ga teng. Vas. mesentericus,
Vas. subtilis, Vas. mycoides, Vas. megaterium oqsillarni aerob sharoitda
parchalaydigan bakteriyalardir. Bularning hammasi spora hosil qiladi (21-rasm).
Kichik tayoqchasimon Pseudomonas fluoresces spora hosil qilmaydi.
Oqsillar parchalanganda suv, karbonat angidrid, ammiak, vodorod sulьfid,
metilmerkaptan (CH3CH) hosil bo’ladi. Yoqimsiz hidli indol, skatol ham hosil
bo’ladi. Bunda oqsillarga eng avval proteolitik fermentlar ta’sir etib, peptonlar,
polipeptidpar va aminokislotalar hosil qiladi. V.N.Shaposhnikov ko’rsatganidek,
oqsillarning narchalanishi ikki yo’l bilan boradi: birinchidan, aminokislotalar
21-расм. 1-Bac. megaterium;2-Вас. mycoides.
bakteriyalar tanasining tuzilishi uchun sarflanadi; ikkinchidan, aminokislotalardan
uglerod manbai sifatida foydalaniladi. Bu protsessda hosil bo’lgan ortiqcha NH2
gruppa NH3 ga aylanadi yoki NH3 organik kislotalar bilan bog’lanadi:
RCH(NH2)COOH →nCO2 + mH2O+NH4OH yoki
reaksiya oxiriga yegmasdan ba’zi kislotalar yoki spirtlar hosil bo’lishi mumkin.
Masalan, alanin aminokislotasidan pirouzum kislota va ammiak hosil bo’ladi:
CH3(NH2)COOH + O2 → CNzCOCOON + NH3
alanin
pirouzum kislota ammiak
yoki alanin aminokislotasidan sut kislota va ammiak hosil bo’lishi mumkin:
CH3CH(NH2)COOH +N2O →CN3CN(ON)COON + NH3
alanin sut kislota ammiak
Tuproqda organik moddalarning parchalanish protsessi iqlim sharoiti, tuproq
namunasi va ko’llanilgan agrotexnika usullariga bog’lik xolda turlicha borishi
mumkin. Masalan, O’rta Osiyoning bo’z tuproqlarida ammonifikatsiya juda tez
boradi, chunki temperatura ancha yuqori va bahorda namlik yetarli bo’ladi.
Aksincha, Shimoliy rayonlarda temperatura past bo’lganligi uchun bu protsssslar
juda sekin boradi, qora va kashtan tuproqli zonalarda ham organik moddalarniig
parchalanishi sekin boradi.
Oqsillarning parchalanishi uchun optimum temperatura 25-30°S bo’lishi,
shuningdek, parchalanadigan mahsulotda yetarli darajada namlik bo’lishi kerak.
Mochevinaning parchalanishi. Mochevinani ammonifikatorlarning alohida
gruppasi bo’lgan urobakteriyalar parchalaydi. Bu bakteriyalarni 1862 yili Lui
Paster kashf etgan. Urobakteriyalar mochevinani parchalab, N2O, NH3 va CO2
hosil qiladi:
NH2
CO < + 2H2O = (NH4)2 CO3 = 2NH3 + H2O + CO2
NH2
mochevina
Urobakteriyalar aerob tipda nafas oluvchilar bo’lib, bularda ureaza fermenti
bo’lganligi uchun mochevinani parchalaydi. Mochevinani parchalab, ammoniy
tuzlari hosil qilish urobakteriyalar uchun muhim ahamiyatga ega, chunki ular
mochevinadan na uglerod, na azot manbai sifatida foydalana olmaydi. Bu
bakteriyalar ammoniyli tuzlarda, organik kislotalarning tuzlarida yaxshi
rivojlanadi. Urobakteriyalarning elektiv kulьturasini qo’yganda mochevina miqdori
3—10% bo’lishi kerak, natijada urobakteriyalar ko’p miqdorda (NH4)2CO3 hosil
qiladi va muhitning rN ishqoriy tomonga o’zgaradi. Urobakteriyalar uchun rN-7,5-
8,5 bo’lishi kerak. Bu bakteriyalar yumaloq va uzun tayoqcha shaklida bo’lishi
mumkin. Ko’pchiligi spora hosil qiladi (22-rasm). Masalan, Plonosarcina ureae
spora hosil qiladi. Urobacillus pasteuri yirik, harakatchan, peritrix tipda
xivchinlangan, spora hosil qiladi. Urobacterium miquelii esa spora hosil
qilmaydigan tayoqchasimon bakteriya.
22-rasm. A-Urobacteriae, B-Planocarsina urea.
Nitrifikatsii protsessi.
Ammonifikatsiya protsessida
hosil bo’lgan
ammiakning bir qismi o’simliklar tomonidan o’zlashtirilsa, qolgan qismi
nitrifikatsiya protsessida azot kislotagacha oksidlanadi. Nitrifikatsiya protsessida
ishtirok etadigan bakteriyalarni 1889 yilda Vinogradskiy kashf etgan. Bu protsess
ikki fazada boradi:
Birinchi fazada Nitrosomonas ishtirok etadi va NH3 ni HN02 gacha oksidlaydi:
2NH3 + 3O2 →2HNO2 + 2H2O + 658 kJ
Ikkinchi fazada Nitrobacter ishtirok etadi. U HNO2 ni HNO3 gacha oksidlaydi
(23-rasm):
2HNO2 + O2 = 2HNO3 + 180 kJ
Nitrobacter tuxumsimon shakldagi kurtaklanuvchi bakteriya, rivojlanish
tsiklida harakatchan bosqichni ham o’tadi. Nitrosomonas va Nitrobacter doim birga
uchraydi, birining hosil qilgan mahsuloti ikkinchisi tomonidan o’zlashtiriladi.
Bunga metabioz deyiladi. Birining hosil qilgan mahsuloti ikkinchisi uchun oziq
manbai hisoblanadi.
Nitrifikatorlar ximiyaviy energiya hisobiga CO2 va N2O dan organik
moddalar sintezlaydi, energiyani esa NH3 ning HNO2 gacha va HNO2 ning HNO3
gacha oksidlanishidan oladi, ya’ni xemosintez protsessini amalga oshiradi.
Nitrifikatsiya protsessining birinchi bosqichi ikkinchisiga nisbatan jadal
o’tadi, chunki birinchi bosqichda 658 kJ, ikkinchi bosqichda atigi 180 kJ energiya
ajraladi.
Nitrifikatorlar organik modda sintezlash uchun yashil o’simliklar singari,
CO2 ni yoki NaHCO3 ni o’zlashtiradi. Bikarbonatlar tez parchalanib, CO2 hosil
qiladi:
2NaHCO3 ↔ Na2CO3 + CO2 + N2O
Vinogradskiy nitrifikatorlar organik moddalarga nisbatan juda sezgir
ekanligini aniqlaydi. Ayniqsa, Nitrosomonas juda sezgir, agar muhitda bir oz
ko’proq organik modda yig’ilib qolsa, bakteriyalarning
23-rasm. Nitrifikatorlar: a-Nitrosomonas; b- Nitrobacter.
o’sishi sekinlashadi, agar yanada ko’proq to’plansa, bakteriyalar butunlay
o’sishdan to’xtaydi. Bularni quyidagi jadval ma’lumotlaridan ko’rish mumkin (9-
jadval).
9-jadval
Nitrifikatsiyalovchi bakteriyalarning o’sishiga organik
moddalarning ta’siri
Moddalar
Nitrozomonas
Nitrobaktsr
o’sishnn
o’sishni
o’sishni
o’sishni
sekinlash
-
to’xtatadi sekinlash
-
to’xtatadi
tiradi (%)
(%)
tiradi (%)
(%)
Uzum
shakari
0,025
0,05
0,05
0.2
Pepton
0,025
0,2
0,08
1,25
Asparagin
0,025
0,3
0,05
0,5
Nitrozomonas bir qism uglerod o’zlashtirishi uchun 35 qism azot, nitrobakter
esa 135 qism azot oksidlashi kerak, buni quyidagi jadval ma’lumotlaridan qurish
mumkin (10-jadval).
10- j adval
Nitrozomonas va nitrobakteriyalar uglerod o’zlashtirishi bilan azotni oksidlashi
orasidagi bog’lanish
Albatta, fotosintezga nisbatan xemosintez protsessida oz miqdorda organik
modda sintezlanadi, lekin xemosintez protsessining o’ziga xos xususiyati bor,
chunki Shu yo’l bilan ham organik moddalar sintezlanishining o’zi muhim
ahamiyatga ega va boshqa organizmlarning yashashi uchun zamin tayyorlaydi.
Oksidlangan azot
O’zlashtirilgan uglerod
Azotning uglerodga
nisbati
Oksidlangan azot
O’zlashtirilgan uglerod
Azotning uglerodga
nisbati
722,0
19,7
36,6
475
3,52
135
Nitrozomonas
506,1
17,2
33,3
928,3
26,4
35,2
Nitrobakter
46
3,55
131
385
2,63
146
Turli tuproqlarda boradigan nitrifikatsiya protsessi. Tuproqda boradigan
nitrifikatsiya protsessi laboratoriya sharoitida olib boriladigan nitrifikapiyadan
boshqacha bo’ladi. Laboratoriya sharoitida organik moddalarning ko’payishi, ya’ni
ortishi bakteriyalarga salbiy ta’sir etsa, tuproqda bunday bo’lmaydi, chunki
tuproqda organik moddalarning eruvchan formasi kam uchraydi. Ikkinchidan,
tuproqda nitrifikatorlar bilan birga boshqa bakteriyalar ham uchraydiki, bu
bakteriyalar organik moddalarni o’zlashtiradi va nitrifikatorlar uchun mikrozonalar
vujudga keltiradi.
Nitrifikatorlar muhitnint kislotali reaksiyasiga sezgir va rN 6,0 dan past
bo’lsa, protsess to’xtaydi. 6,2 dan to 9,2 gacha bo’lsa, bakteriyalar yaxshi
rivojlanadi. Nitrifikatsiya protsessi natijasida 1ga yerda 1 yilda 300 kg nitrat kislota
to’planadi. Butun yer yuziga hisoblaganda bu nihoyatda katta son. Shuning uchun
agronomiyada bu protsessga katta ahamiyat beriladi. Nitrifikatsiya protsessi
ammonifikatsiya protsessi bilan chambarchas boglikdir, ammonifikatsiya kancha
tez borsa, nitrifikatsiya ham shuncha intensivlashadi.
Nitrifikatorlar botqoq tuproqlardan tashqari, hamma tuproqlarda uchraydi.
Agar botqoq tuproqlar quritilsa va ularga oxak solinsa, u yerlarda ham
nitrifikatorlar rivojlana boshlaydi. Podzol tuproqlarda nitrifikatsiya protsessi asosan
tuproqning haydalma qatlamida boradi. Qora tuproqlarning haydalma qatlamida
ham bu protsess intensiv boradi, 50 sm chuqurlikda ham uchraydi.
O’rta Osiyoning bo’z tuproqlarida nitrifikatsiya protsessi juda ham tez boradi
va tuproqda ko’p miqdorda nitratlar to’planadi. Lekin sho’r tuproqlarda bu protsess
kuchsiz boradi va nitrit kislota to’planishi bilan tugaydi, chunki sho’r tuproqlarda
nitrobakter uchramaydi. V.L.Isachenko bu bakteriyalarni sho’r suvlarda ham
uchratmagan. Endigina o’zlashtirilayotgan sho’r tuproqlarda nitrifikatsiya protsessi
asosan haydalma qatlamda boshlanadi, ayniqsa, sulьfatli sho’rlanish bakteriyalarga
salbiy ta’sir etadi. Shuningdek, nitrifikatorlar tuproqning namligiga ham sezgir,
quruq tuproqda yoki namlik haddan tashqari ortib ketgan vaqtda ular yaxshi
rivojlanmaydi.
Denitrifikatsiya protsessi.
Denitrifikatsiya protsessi nitrifikatsiya
protsessining aksi bo’lib, bunda bog’langan azot yana atmosferaga erkin holda
qaytadi. Bu protsess bevosita va bilvosita bo’ladi, chunki nihoyatda xilma-xil
protsesslar natijasida nitratlardan molekulyar azot hosil bo’lishi mumkin.
Bevosita denitrifikatsiyada nitratlar denitrifakiyalovchi alohida bakteriyalar
gruppasining hayot faoliyati tufayli qaytarilsa, bilvosita denitrifikatsiyada faqat
aminokislotalar bilan nitril kislota o’zaro ta’sir etadi. Buning natijasida ham
molekulyar azot hosil bo’ladi. Bevosita denitrifikatsiya tabiatda tuproqda. go’ngda
va suv havzalarida keng tarqalgan denitrifikatsiyalovchi bakteriyalarning hayot
faoliyati tufayli sodir bo’ladi:
4HNO3 = 2N2O + 5O2 + 2N2
Bu bakteriyalarga quyidagilar misol bo’ladi:
1. Bact. denitrificans tayoqchasimon, peritrix xivchinlangan, spora hosil qilmaydi
(24-rasm).
2. Achromobacter stutzeri — mayda tayoqchalar, ko’pincha zanjir shaklida
uchraydi.
3.
Pseudomonas fluoresces — harakatchan, tayoqchasimon bakteriya.
4.
Pseudomonas pyocyanea — tayoqchasimon; ko’k tusli pigment hosil qiladi.
Denitrifikatsiya ham oksidlanish, ham qaytarilish protsessidir.
Bakteriyalar fakultativ anaerob bo’lib, kislorod ko’payib ketganda
denigrifikatsiya protsessi to’xtaydi. Anaerob muhitda nitratlar va organik moddalar
yetarli bo’lganda darxol denitrifikatsiya boshlanadi, muhitda kislorod yetishmasa,
nitratlarni qaytarib kislorod oladi. Muhitning rN 3,2—8,7 bo’lsa, bu bakteriyalar
yaxshi rivojlanadi.
24-rasm. Denitrifikatorlar
Bilvosita yoki bevosita denitrifikatsiya nitratlar bilan aminlarning o’zaro
ximiyaviy yo’l bilan reaksiyaga kirishi tufayli boradi, bunda bevosita
denitrifikatsiyaga qaraganda ikki marta ko’p azot hosil bo’ladi:
R-CHNH2COOH + ONOH = R-CHOH • SOON + N2O + N2
aminokislota
organik kislota
Molekulyar xoldagi azotni o’zlashgiruvchi mikroorganizmlar. Havo
tarkibida 78-80% azot bo’ladi, lekin uni yashil o’simliklar va hayvonlar
o’zlashtira olmaydi. Azot moddalarning biologik o’zgarishida ikki yo’l bilan
ishtirok etadi. Birinchi yo’lda elektr zaryadsizlanish vaqtida (kuchli chaqmoq
bo’lganda) fotoximiyaviy oksidlanish ro’y beradi, bunda N2 →NO2 ga aylanadi.
Hosil bo’lgan NO2 suvda va tuproqda yana oksidlanib, NO3 ga aylanadi. Bir yilda
yana Shu yul bilai 1m2 maydonda 30 mg NO3, to’planadi.
Ikkinchi yo’lda molekulyar azotni azot to’plovchi mikroorganizmlar
o’zlashtiradi. Bular ikki guruhga bo’linadi: 1. Tuganak bakteriyalar dukkakdosh
o’simliklar bilan simbioz xolda hayot kechirib, molekulyar xoldagi azotni
o’zlashtiradi. 2.Erkin xolda yashovchi azotfiksatorlar azotni o’zlashtiradi.
Tuganak bakteriyalar. M.S.Voronin (1886) dukkakdosh o’simliklar ildizida
mikroorganizmlar borligini aniqlagan. Nemis olimlari G.Gelrigel va T.Vilforg
(1886) qizdirilgan (ya’ni barcha bakteriyalari nobud qilingan) qumga dukkakdosh
o’simlik ekib, uning ildizida tuganaklar hosil bo’lmaganligini kuzatgan. O’z
tajribalaridan ular shunday xulosa chiqaradilar:
1. Azot bilan oziqlanish jixatidan dukkakdosh o’simliklar boshqa
o’simliklardan keskin farq qilar ekan.
2. Dukkakdosh o’simliklarning o’zi atmosfera azotini o’zlashgira olmasdan,
ular ildizida simbioz xolda yashaydigan bakteriyalar o’zlashtirar ekan.
Keyinchalik bu bakteriyalarni gollandiyalik olim M.Beyerink sof xolda
ajratib oladi va Bact. radicola deb nomlaydi. Hozir bu bakteriyalar Mizobium
avlodiga kiritilgan. Bu bakteriyalar sun’iy muxitda yaxshi o’sadi. Lekin erkin
azotni o’zlashtirmaydi, faqat dukkakdosh o’simliklar bilan simbioz holda
yashaganda azotni o’zlashtiradi.
Tayoqchalar shu vaqtda tarmoqlanadi va bakteroiod deb nomlanadi. Ular har
xil shaklga ega bo’ladi: tayoqcha, bukilgan tayoqcha, rogatkasimon ko’rinishga ega
va kokklarga ajraladi, bulardan yana harakatchan tayoqchalar o’sib chiqadi (25-
rasm).
Tuproqda uchraydigan tuganak bakteriyalar dukkakdosh o’simlik ildiz
tukchalari atrofida to’planadi va ularning po’stini eritib, ildiz hujayrasiga o’tadi va
ko’paya boshlaydi, hujayralarni to’ldirib yuboradi. O’simlik o’z navbatida ildiz
hujayralarining bo’linish protsessini tezlashtiradi va bakteriyalarni tugunak ichiga
o’rab oladi. Bakteriyalar ishlab chiqaradigan fiziologik aktiv moddalar ildiz
hujayralarining bo’linishini yanada tezlashtiradi va ildizga ko’p miqdorda shakar
oqib kelishini ta’minlaydi. Bakteriyalar shakarlar bilan oziqlanadi va o’simlikni
azot bilan ta’minlaydi.
Agar dukkakdosh o’simlikka bor mikroelement berilsa, simbioz ikkala
organizm uchun foydali bo’ladi, agar bor elementa yetishmasa, N. Toriton
ko’rsatganidek, floema naylari yaxshi rivojlanmaydi, natijada shakarlar ildizga kam
keladi va tuganak bakteriya parazit xolla oziqlanishga o’tadi. Shunday qilib,
tuganak bakteriya o’simlikka, o’simlik bakteriyaga moslashib boradi.
Tuganak bakteriyalar o’ziga xos xususiyatga ega. Hozir bularning 20 dan
ortiq turi ma’lum. Har bir tur ma’lum o’simlikda yashaydi. Masalan, sebarga
ildizida rizobium trifolia, soya ildizida - rizobium yaponikum, loviya ildizida -
rizobium fasoli, beda va qashqarbeda ildizida - rizobium meliloti, no’xat, hushbuy
no’xat, burchoq va nutda - rizobium legiminozarum, lyupin ildizida - rizobium
lupini tugunaklar hosil qiladi (26-rasm).
Xulosa qilib shuni aytish mumkinki, tuganak bakteriyalarda har xil
dukkakdosh o’simliklarga nisbatan moslanish bor, ya’ni ular ma’lum bir
turlardagina o’sa oladi. Shu hususiyatiga ko’ra ularni quyidagi gruppalarga bo’lish
mumkin:
25-расм. Туганак бактсрияларнинг(1) дуккакли ўсимликлар илдизига кириши(2) ва
'юқумли ип" (3) ва бактероидлар (4) хосил килиши
1)
no’xat, yovvoyi no’xat, china va burchoq bakteriyalari;
2)
lyupin va seradella bakteriyalari;
3)
beda va qashqarbeda bakteriyalari;
4)
loviya bakteriyalari;
5)
soya bakteriyalari
6)
nut bakteriyalari;
7)
sebarga bakteriyalari.
Bular tuganaklar hosil qilish va azot to’plash aktivligi jihatidan ham bir
gruppa ichida bir-biridan keskin farq qiladi.
Keyingi yillarda nishonlangan azot (N2
15) bilan olib borilgan tajribalar Shuni
ko’rsatadiki, tuganak bakteriyalar o’zi azotni o’zlashtira olmasdan, faqat
dukkakdosh o’simlik bilan birga bo’lganda o’zlashtirar ekan.
E.N.Mishustin Rossiya bo’yicha barcha dukkakdosh ekin maydonlarida
o’simliklar tomonidan bir yilda 3,5 mln tonna azot to’planishini aniqlagan.
Tuproqdagi tuganak bakteriyalarni ajratib olish uchun Krasilьnikov va Korenyanko
(1940) metodi qo’llaniladi. Buning uchun dukkakdosh o’simliklar urug’i sulema
eritmasi bilan sterillanadi, keyin sterillangan suv bilan yuviladi. Keyin urug’
mineral holdagi agar solingan katta probirkalarga solinadi. Bakteriya yuktirish
uchun tuproq eritmasidan 1 ml qo’shiladi. Agar tuproqda tuganak bakteriyalar
bo’lsa, ular o’simlikda tuganaklar hosil qiladi. Ular 23 haftadan so’ng aniq
ko’rinadi. Dukkakdosh o’simlik ildizidan kirib olingan tuganakdan NH3 ajraladi.
26-расм. Дуккакли ўсимликлар: 1-себарга; 2-эсиарцет; 3-люпин; 4-
ловия; 5-беда; 6-нўхатнниг тугунакли илдизлари (Мишустин, 1987)
Fin olimi Virtanen aytishicha, tuganak bakteriyalar azot o’zlashtirganda eng avval
asparagin kislota hosil bo’lar ekan:
N2→NH2OH yoki
gidroqsilamin
NH3→COON• CN • NH2 • CN2 •COON
asparagin kislota
Uglerod manbai → COON• CO • CN2 • COON
Oksalat-sirka kislota
Virtanen fikricha, bakteriyalar ko’p miqdorda azot o’zlashtiradi, uning bir
qismi ildizlardan gidroqsilamin va oksalat-sirka kislota shaklida ajralib chiqar
ekan.
Molekulyar azotni simbioz yo’li bilan to’plashda ishtirok etadigan
boshqa mikroorganizmlar.
Dukkakdosh o’simliklardan tashqari, ildizi
molekulyar azotni to’plovchi mikroorganizmlar bilan simbioz holda yashaydigan
daraxt va butalarning 200 ga yaqin turi ma’lum. Bulardan qandag’och (Alnus)
yaxshi o’rganilgan. Bu daraxtning ildizlaridagi tuganaklarda aktinomitsetlar bo’lib,
ular atmosfera azotini o’zlashtiradi. Rubiaceae oilasiga mansub Pavefta indica
barglarida g’uddalar hosil bo’ladi, g’uddalarda tuganak bakteriyalarga yaqin
bo’lgan va atmosfera azotini to’play oladigan Mycobacterium bakteriyasi topilgan.
Mahalliy aholi bu o’simlikdan yashil o’g’it sifatida foydalanadi.
Tuproqda erkin xolda yashaydigan bakteriyalar tomonidan molekulyar
azot to’planishi. Tuproqda tuganak bakteriyalardan tashqari, atmosfera azotini
to’playdigan boshqa bakteriyalar ham uchraydi. Vinogradskiy (1893) maxsus
elektiv ozuqa muhitida bakteriyalarning sof kulьturasini ajratib olgan. U elektiv
ozuqa muhitini tayyorlash uchun muhitga glyukoza va boshqa tuzlar qo’shadi,
lekin azotli tuzlar qo’shmaydi. Shuning uchun bunday muhitda fakat azotni
o’zlashtira oladigan bakteriyalar yashashi mumkin Clost. pasterianum bo’ladi.
Tajribani anaerob sharoitda olib boradi va azot to’plovchi bakteriyasini kashf etadi
(27-rasm). Bu bakteriya duksimon shaklda, 3-4 mkm uzunlikda, eni 0,7-1,3 mkm
bo’lib, spora hosil qiladi, tanasi peritrix tipda xivchinlangan, yosh vaqtida tez
harakatlana oladi.
Klostridium oziq sifatida asosan glyukozadan foydalanadi, lekin saxaroza va
fruktozani ham o’zlashtira oladi, kraxmal va tsellyulozani mutlaqo o’zlashtira
olmaydi. Hayot uchun zarur bo’lgan energiyani yog’ kislotali bijg’ish protsessidan
oladi:
C6H12O6 →CN3CN2 • CN2 •COON + 2CO2 + 2N2 + 65 kJ
yog’ kislota
Laboratoriya sharoitida klostridium 1g bijg’igan shakar hisobiga 1-5, ba’zan
5-10 mg azot to’playdi.
27-rasm. Clostridium pasterianum.
Olimlar fikricha, bijg’ish, protsessida vodorod molekula xolida emas, balki
atomar (2N) xolda ajralib, atmosfera azotining ammiak xolida to’planishida
ishtirok etar ekan.
Vilson Clostridium ning Clost. butyricum, Clost. blijerinckia, Clost.
pectinovorum, Clost. butylicum, Clost. acetobutylicum kabi 15 ga yaqin turi ham
azot to’plash xususiyatiga ega ekanligini aniqlaydi. Lekin bulardan Clost.
pasteurianum atmosfera azotini eng ko’p to’playdi. Tuproqda Clost. pasteurianum
doim aerob usulda nafas oluvchi Vas. closteroides bilan birga uchraydi, bu
bakteriya Clost. pasterianum uchun anaerob sharoit yaratib bersa, uning hisobiga
Vas. closteroides vitaminlar bilan ta’minlanadi va Clost. pasterianum dan azot olib
turadi (I.L.Rabognova ,1958; V.T.Emtsov, 1959).
Klostridium tabiatda juda keng tarqalgan, chunki u tuproqning rN 4,5-9,0
bo’lsa rivojlana oladi, Shuning uchun ham kislotali, ishqoriy, sho’r va qora
tuproqlarda uchraydi. Tuproqning namligi 60-80% (to’la nam sig’imiga nisbatan)
bo’lsa, yaxshi rivojlanadi. Klostiridiumdan tashqari, tuproqda erkin xolda
yashaydigan yana bir bakteriya azotobakterii gollandiyalik mikrobiolog Beyerink
1901 yilda sof kulьtura xolida ajratib olgan. Bu bakteriyaning bir qancha turi
ma’lum:
l. Azotobacter chroococcum — yirik shar shaklida (1-10 mkm), bir oz
ovalsimon, hujayralari juft-juft bo’lib joylashadi. Ko’pincha shilimshiq kapsula
bilan o’ralgan bo’ladi (28-rasm). Aerob, ko’p miqdorda kislorod bo’lgan sharoit
talab qiladi. Bu bakteriya yoshlik davrida hujayralari tayoqcha shaklida bo’lsa
rivojlangan sayin ellipsimon bo’ladi, keyin yumaloq bo’lib qoladi. Hujayralarida
jigar rang pigment hosil qiladi, qari hujayralari yiriklashib, qalin po’st bilan
o’raladi va sista hosil kiladi. Azotobakter har 1g bijg’igan shakar hisobiga 10-15
mg, ba’zan 20 mg gacha azot to’playdi. Muhitning rN ga juda sezgir, rN ning
optimum nuqtasi 7,0-7,2, maksimumi 9,0. Aar rN < 5,6 bo’lsa, bu bakteriya
uchramaydi, lekin bunday tuproqqa oxak solinsa, darxol azotobakter paydo bo’ladi.
Namlikka juda talabchan, 25-30°S da yaxshi rivojlanadi. Azotobakter bo’z, qora va
podzol tuproqlarla erta baxorda ko’p uchraydi.
2. Az. agile - hujayralari birmuncha yirik, serharakat bo’lib, qo’ng’ir
pigment hosil qilmaydi, lekin muhitning bir oz tovlanishiga sabab bo’ladi.
3. N.Sushkina sho’r tuproqlarda Az.galophilum borligini aniqlagan.
Azotabakter uchun eng yaxshi oziq mannit — CN2ON(CNON)4•CN2ON,
lekin dekstrin, glitserin, glyukozada ham yaxshi rivojlanadi. Azotobakter azotni
o’zlashtirganidan so’ng birinchi galda NH3 hosil qilishi aniqlangan.
Keyinchalik M.V.Fyodorov azotobakter tomonidan azot to’planishi boshqa
yo’l bilan borishini ko’rsatdi. Uning fikricha, protsessda alohida hujayra
protoplazmasi bilan bog’lik bo’lgan katalizator ishtirok etar ekan. Buning uchun u
katalizator tarkibiga kiruvchi gruppalarni blokirovka qiladi va buning natijasida
Shunday xulosaga keladiki, azot to’planishida karboqsil va aminogruppalar
ishtirok etmas ekan, asosan karbonil gruppa qatnashar ekan. Karbonil gruppaning
kislorodi gidrazin hosil qilar ekan. Gidrazin aktiv vodorod yordamida qaytarilish
reaksiyasiga kirishib, aminokislotalar hosil qilar ekan. Reaksiya quyidagicha
boradi:
28-расм. Azotobacter chroococcum (Мишустин.
1987)
