Nеrv to’qimasi. Nеyrogliya NERV TO`QIMASI Nerv to`qimasi yuqori darajada ixtisoslashgan to`qima bo`lib, to`qimalar va organizmning barcha a’zolarini o`zaro aloqada bo`lishini hamda organizmni tashqi muhit bilan bog`lanishini ta’minlayнdi. Nerv to`qimasining asosiy vazifasi ta’sirotni qabul qilish, saqlash va qayta ishlash, organizmning turli sistemalarining faoliyatini uyg`unlashtirish, koordinatsiyalash kabilardan iborat. To`qimaning bu vazifasi tirik organizmlarning tarixiy taraqqiyoti jarayonida vujudga kelgan. Nerv to`qimasi markaziy va periferik nerv sistemasini hosil qilib, bir-biridan bajaradigan vazifasiga qarab keskin farq qiluvchi ikki xil hujayralardan tashkil topgan. Birinchi turi neytronlar yoki neyrotsitlar (neuronum osytus) bo`lib, kerv hujayra iborasi xuddi shu hujayraga tegishlidir. Neyronlar nerv impulsini hosil qiladi va uning tarqalishini ta’minlaydi. Nerv to`qimasining ikkinchi xil hujayralari- neyrogliya yoki gliotsitlar (neuroglia) kelib chiqishi bo`yicha neyronlar bilan bog`liq bo`lsa ham, bir qator yordamchi vazifalarni bajaradi (96- rasm) Nerv to`qimasining taraqqiyoti. Nerv to`qimasi tashqi embrional varaq - ektodermadan rivojlanadn. Embrionning dorzal devorida ektodermadan nerv plastinkasi shakllanadi. So`ngra u egilib, nerv tarnovchasini hosil qiladi. Nerv tarnovchasining chetlari buralib, bir-biriga yaqinlashadi va so`ngra birikib, nerv nayini hosil qiladi. Shu vaqtning o`zida ektoderma chetlari ham o`zaro birikib, nerv nayidan ajraladi. 96- rasm. Nerv hujayralari va neyrogliyaning turlari (sxema). 1-multipolyar neyron; 2-bipolyar neyron; 3-unipolyar neyron; 4 -psevdouniplyar neyron; 5- ependimogliya; 6- plazmatik astrotsit; 7 - tolali astrotsit; 8-oligodendogliya; 9 - mikrogliya. Nerv nayining teri ektodermasidan ajralishi davomida nerv tarnovchasining ko`tarilgan chetidagi hujayralar to`dasi ajraladi va ular nerv nayining ikki yon tomonida ganglioz plastinka yoki nerv qirrasini hosil qiladi. Nerv nayidan keyinchalik bosh va orqa miya hamda nerv sistemasining periferik qismlari rivojlanadi, ganglioz plastinkadan esa sezuvchi nerv tugunlari va vegetativ iyerv sistemasi shakllanadi. Taraqqiyotning ilk bosqichlarida nerv nayining devori bir qavat silindrsimon hujayralardan iborat bo`ladi. Bu hujayralar tez mitotik bo`linishi natijasida nerv nayi yo`g`onlashadi va ko`p qavatli (soxta ko`p qavatli) bo`lib qoladi. Bu davrda nerv nayi bir hujayra turidan - medulloblastlardan (medulla - miya, blastos - kurtak) iborat 6o`lib, keyinchalik ikki turga differentsiallashadi: 1) neyroblastlar-dumaloq shakldagi birlamchi nerv hujayralari bo`lib, ulardan neyronlar rivojlanadi; 2) spongioblastlar (glioblastlar) birlamchi neyroglial hujayralar bo`lib, ulardan har xil neyrogliya hujayralari rivojlanadi. Hujayralar ko`payishi va nerv naycha devorida surilishi natijasida nerv nanida quyidagi uch qavat tafovut qilinadi: 1) ichki - ependima qavati; 2) o`rta -yopsich (mantiya) qavati;. 3) tashqi - qirg`oq vuali (parda) qavati. Ichki ependima qavatida juda ko`p mitoz bo`linish ro`y beradi va rivojlanishning ilk bosqichlarida bu qavat glioblastlar va neyroblastlarni hosil qilsa, so`ngra faqat neyrogliya uchun manba bo`lib qoladi. Asta-sekin ichki ependima hujayralari prizmatik shaklni olib, bosh miya qorinchalari va orqa miya kanalining ependima hujayralariga aylanadi. Urta qavat neyroblastlar va ulardan shakllanuvchi neyronlar hamda birlamchi neyroglial asosni hosil qiluvchi hujayralardan iborat. Shu qavat hisobiga orqa miyaning kulrang moddasi hosil bo`ladi. Tashqi qavat – qirg`oq vuali (pardasi) neyroblast hujayralarini tutmaydi, bu qavatga ependima hamda o`rta qavat hujayralarining o`simtalari o`tib, orqa miya o`tkazuvchi yo`llarining shakllanishida ishtirok etadi. Neyronlar va neyroglial hujayralarning ixtisoslanishi nerv sistemasining turli qismlarida barobar bo`lmaydi. Yumaloq shaklga ega bo`lgan o`simtasiz neyroblastlar differentsiallashib, cho`ziq noksimon shaklni oladi va ularning o`tkirlashgan uchidan tugmachasimon bo`rtma shaklida nerv o`simtasi o`sib chiqadi. Bundan kelgusida neyrit rivojlanadi. Keyinroq esa hujayraning kalta o`siqlari - dendritlar hosil bo`ladi. Neyroblastlar differentsirovkasining ilk belgisi – ularning sitoplazmasida ingichka neyrofilamentlar va mikronaychalardan tarkib topgan neyrofibrillalar hosil bo`lishidir. Yadro va sitoplazmaning submikroskopik tuzilishi ham o`zgaradi: neyroblast sitoplazmasida erkin ribosomalarning miqdori kamayadi, endoplazmatik to`r kanalchalari va Golji kompleksi paydo bo`ladi va takomillashdi. Yadroda turli elektron zichlikdagi donalar va iplar hosil bo`ladi. Natijada, neyroblastlar yetuk neyronlarga aylanadi. Neyroblastlardan hosil bo`luvchi neyronlar bo`linish qobiliyatiga ega emas. Shu tufayli ularda fiziologik regeneratsiya jarayoni hujayra sitoplazmasidagi organellalar va oqsillarshshg uzluksiz almashinuvi bilangina chegaralanadi. Glioblastlar esa yuqori darajada bo`linish kobiliyatiga ega, bu xususiyatlari ular yetuk gliotsitlarga aylanganda ham ancha-muncha saqlanib qoladi. Glioblastlardan faqat makrogliya hujayralari (ependimotsitlar, astrotsitlar va oligodendrotsitlar) takomillashadi. Mikrogliya hujayralari (yoki glial makrofaglar) esa barcha makrofaglar singari, homila davrida dastavval mezenximadan, tug`ilgandan so`ig esa qon monotsitlaridan hosil bo`ladi. NEYRONLARNING TUZILISHI Neyron (neyrotsit) nerv hujayrasi bo`lib, t a n a d a n, o` s i mtalari va nerv oxirlaridan tashkil topgan. Nerv hujayrasining shakli va kattaligi nerv sistemasining turli qismlarida turlichadir. Ularning kattaligi 4-6 mkm dan (miyachaning donador qavati) 100-130 mkm gacha (bosh miya po`stloq qismining yirik Bets hujayralari) bo`lishi mumkin. Nerv hujayralarining shakli ularning o`simtalari soniga bog`liq. Bir o’simtali nerv hujayralarining shakli odatda dumaloq yoki kolbasimon, ikki o`simtali nerv hujayralari - duksimon, ko`p o`simtali nerv hujayralari esa noto`g`ri yulduzsimon shaklda bo`ladi. Nerv hujayralarining o`ziga xos xususiyati ularda o`simtalar bo`lishidir. Nerv hujayrasining yadrosi ko`pincha markazda joylashib, xromatini kam bo`lgani uchun och bo`yaladi. Yadro, yadrocha va yadro teshiklari kompleksi juda o`zgaruvchan (labil) tuzilmalar bo`lib, turli ta’sirlar va patologik holatlarda o`zgaradi. Nerv hujayrasining sitoplazmasida umumiy organellalar va shuningdek faqat nerv hujayralariga mansub bo`lgan maxsus tuzilmalar - xromatofil substansiya yoki tigroid modda (substantia chromatophilica, tigroid, bazofil yoki Nissl moddasi) va neyrofibrillalarning borligini ko`rish mumkin. Tigroid yoki xromatofil modda birinchi marta Nissl tomonidan 1889 yilda aniqlangan. Yorug`lik mikroskopi ostida u chegaralari aniq ko`rinmaydigan tuzilmalar bo`lib, nerv hujayrasi-ning sitoplazmasi va dendritlarida joylashadi. Neytritlarda esa bu modda bo`lmaydi. Uning tuzilishi, shakli va joylashishi barcha hujayralarda bir xil emas. Masalan, orqa miyaning motor hujayralarida xromatofil modda yirik noto`g`ri shaklda va yadroning atrofida zichroq, sitoplazmaning chetki qismlarida esa odatda maydaroq va siyrakroq joylashadi. Spinal gangliyning sezuvchi hujayralarida u changsimon donachalar holatida, vegetativ nerv sistemasining ko`pgina tugunlarida esa mayda donachalar shaklida bo`ladi. Xromatofil modda elektron mikroskop ostida sitoplazmaning erkin ribosomalar va donador endoplazmatik to`r ko`p joylashgan sohasiga to`g`ri keladi. Agar RNK oqsil sintezida faol ishtirok etishini nazarga olsak, xromatodoil modda neyronlarning maxsus vazifasi uchun zarur bo`lgan oqsillarni aktiv sintez qiladi, deb hisoblash mumkin. Shunday qilib, xromatofil modda ribosomalar va donador endoplazmatik to`rning yorug`lik mikroskoppda ko`rinishidir. Xromatofil moddaning miqdori va tuzilishi hamma vaqt hujayraning funktsional holati bilan uzviy bog`liq bo`lnb, doimo bir xil bo`lmaydi. Xaddan ortiq zo`riqqanda (stress holatida), davomli nerv qo`zg`alishida yok ba’z bir shikastlanishlarda (nerv o`simtalarining kesilishida), kislorodning yetishmasligi, zaharlanish kabilarda bu modda avval dendritlarda, so`ngra yadro atrofida (perikarionda) erib ketadi va yo`qoladn. Xromatofil moddaning erib ketishiga xromatoliz (tigroliz) deyiladi. Neyronlar normal holatga o`tganda xromatofil moddalarning qayta tiklanishi ro`y beradi. Nerv hujrayrasining sitoplazmasida ko`p sonli mitoxondriyalar bo`lib, ular aksonning chiqish joyida, retseptorlar va neyronlararo sinapslar sohasida ko`proq joylashgan. Yadroga yaqin sohada kuchli rivojlangan Golji kompleksi elementlari aniqlanadi. U ayniqsa miya po`stlogining harakatlantiruvchi hujayralarida, orqa miya oldingi shoxlari va spinal gangliy hujayralarida kuchli rivojlangan. Nerv hujayralarining sitoplazmasida ikki xil pigment kiritmalari uchraydi. Melanin turli kattalikdagi donalar sifatida faqatgina qora ioddaning neyronlarida va sayyor (n. vagus) nervning dorzal yadrosida uchraydi. Lipofustsin lipoidlar saqlovchi modda bo`lib, mayda donalar sifatida hamma nerv hujayralarida uchraydi. Yosh ulg`ayishi bilan bu pigmentning miqdori oshadi. Nerv hujayrasining o`simtalari tuzilishi va funktsiyasi jihatidan bir-biridan farq qiluvchi dendrit va neyrit (akson)ga bo`linadi. Ta’sirotlarni qabul qiluvchi va nerv impulsini hujayra tanasiga yetkazuvchi o`simtalar dendritlar (yunoncha dendron - daraxt) deb nomlanadi. Dendrit bo`yicha impuls hujayra tanasi tomon intiladi. Ular unchalik uzun emas va neyron tanasi yaqinida daraxtga o`xshab shoxlanib tugallanadi. Dendritlar miqdori turli neyronlarda turlichadir. Ko`pchilik dendritlar maxsus tuzilishga ega bo`lgan sezuvchi nerv oxirlari (retseptor-lar) bilan tugaydi. Ikkinchi xil o`simtalar-neyrit yoki akson (yunoncha axis - o`q) nerv hujayrasi tanasidan ancha uzoq masofagacha davom etadi. Usimtalar uzunligi bir necha mikrondan 1 -1,5 m gacha bo`lishi mumkin. Neyritlar nerv hujayrasidan chiqqandan so`ng yon shoxchalar - kollaterallar hosil kilishi mumkin. Neytritlar nerv impulsini nerv hujayrasi tanasidan boshqa nerv hujayrasiga yoki ishchi organlarga (mushak, bezlarga) o`tkazadi va ularda effektor nerv oxirlari hosil qilib tugallanadi. Dendritlar butun uzunligi bo`yicha bir xil po`g`onlikka ega bo`lmay, ba’zi joylarida bo`rtib chiqqan do`mboqchalar xosil qiladi. Elektron mikroskop ostida do`mboqchalarda parallel joylashgan sitomembranalar ko`rinib, ular do`mboqcha yuzasiga perpendikulyar holatda turadi. Ular hujayra tanasining va dendritlar yuzasining 40% ini egallaydi, Do`mboqchalarda boshqa hujayraning o`simtalari kelib tugaydi va neyronlararo kontaktlar hosil qiladi. Aksonlar butun uzunligi bo`yicha do`mboqchalar hosil qilmaydi, lekin oxiri konussimon kengayib akson «tepaligi» bilan tugaydi. Akson tepaligi tigroid moddadan xoli bo`lib, shu tufay-li uni dendritdan ajratish qiyin emas. Bu sohada elektron mikroskop ostida ko`pgina neyrofilamentlarni va mikronaychalarni ko`rish mumkin. Neyrotsitlar sitoplazmasida yuqori darajada sintetik jarayonlar sodir bo`lib, sintezlangan moddalarning (asosan, oqsillarning) hujayra o`siqlariga transport qilinishi ham kuzatiladi. Bu jarayon sekin (1 sutkada 1- 3mm) yoki juda tez (soatiga 5-10 mm) kechishi mumkin. Shu bilan birga teskari yoki retrograd transport ham mavjud. Bunda bir qator moddalar o`siqlardan sitoplazmaga qaytadi. Moddalar transportida endoplazmatik to`r, pufakchalar, donachalar va mikronaychalar ishtirok etadi. Usimtalar soniga qarab: 1) unipolyar- bitta o`simtali; 2) bipolyar - ikki o`simtali; 3) multipolyar - uch va undan ortiq o`simtali nerv hujayralari farqlanadi (96- rasmga q.) Bundan tashqari, psevdounipolyar nerv hujayralari ham mavjud. Haqiqiy unipolyar neyronlar odamda uchramaydi. Faqatgina kam differensiallangan hujayra - neyroblast unipolyar bo`lib, noksimon shaklga ega va undan bitta o`simta - neyrit chiqadi. Psevdounipolyar hujayralardan ham bir o`simta chiqib, nerv hujayrasining tanasidan chiqqandan so`ng «T» shaklida ikkiga bo`linadi: bulardan biri markaziy nerv sistemasiga impuls olib ketuvchi neyrit va ikkinchisi periferiya tomon yo`nalib, u yerda sezuvchi nerv oxirini hosil qilib tugallanuvchi dendritdir (bu hujayralar spinal gangliylarda joylashadi). Bipolyar nerv hujayralaridan 2 o`simta chiqib, ulardan biri neyrit, ikkinchisi dendritdir. Odam organizmida ular uncha tarqalmagan bo`lib, ko`zning to`r pardasida uchraydi. Multipolyar nerv hujayralari - odam va hayvon organizmida eng keng tarqalgan nerv hujayralari turlaridan bo`lib, ularda uch va undan ortiq o`simtalar bor. Bu o`simtalarning faqat bittasi neyrit bo’lib, qolganlari dendritdir. Bajaradigan vazifalariga qarab neyronlar sezuvchi (retseptor yoki afferent), assotsiativ va harakatlantiruvchi (effektor yoki efferent) neyronlarga bo`linadi. Birinchilari tashqi yoki ichki muhit ta’sirida nerv impulslarini hosil qiladi. Effektor neyronlar qo`zg`alishni turli organlarning to`qimalariga o`tkazib, ularni harakatga undaydi. Assotsiativ (oraliq) nerv hujayralari neyronlarni o`zaro bog`lash vazifasini o`taydi. Neyronlarning sitoplazmasi va o`simtalarida neyrofibrillalar bo`lib, ular ingichka iplar shaklida aniqlanadi. Neyrofibrillyar apparat juda uyg`un bo`lib, hujayraning turli holatiga qarab tez o`zgarishi mumkin. Elektron mikroskop ostida olingan dalillar neyrofibrillalarning diametri 6-10 nm keladigan neyroipchalar (neyrofilamentlar) tutamidan va diametri 25 nm bo`lgan mikronaychalardan (neyrotubulalardan) iborat ekanligini ko`rsatadi. Bu tuzilmalar yadro atrofida (perikarionda) to`r shaklida, dendrit va aksonda o`zaro parallel joylashadi. Sekretor neyronlar (neuronum secretorum). Barcha neyronlar ma’lum bir biologik aktiv moddalarni (masalan, mediatorlarni) sintezlash va chiqarish xususiyatiga ega. Shu bilan birga faqatgina sintezlash va sekretsiya qilishga ixtisoslashgan neyronlar mavjud bo`lib, ularni sekretor neyronlar yoki neyrosekretor hujayralar deb nomlanadi. Bu hujayralar neyronning fiziologik belgilari bilan birga bez hujayralarining belgilarini ham mujassamlashtirgandir. Neyrosekret (substantia neurosecretoria) tigroid modda bilan bog`liq holda sintezlanadi. Neyrosekret Golji sistemasida donalar ko`rinishida shakllanadi, bundan tashqari, polisaxaridlar bilan to`yinishi ham mumkin. Yetilgan sekretor mahsulotlar aksonlar bo`ylab suriladi va o`simtalarning oxiridan qonga yoki miya suyuqlig`iga ajraladi. Umurtqali hayvonlarda neyrosekretor hujayralar bosh miyaning preoptik yadrosi hamda gipotalamik sohaning yadrolarida uchraydi. Bu neyrosekretor hujayralar neyrogipofiz va adenogipofiz bilan birga umumiy sistemani tashkil qiladi («Gipotalamus» ga q.). Ajraladigan sekretor mahsulot gormonlar bo`lib, organizm faoliyatini boshqarishda aktiv ishtirok etadi. NEYROGLIYA (NEVROGLIA) Neyrogliya (yunon. glia - yelim, nerv yelimi) yordamchi to`qima bo`lib, o`zining tuzilishi va faoliyati bo`yicha turlicha bo`lgan ko`pgina hujayralardan iborat. Neyrogliya - tayanch (markaziy hamda periferik nerv sistemasining stromasini tashkil qiladi), chegaralovchi (chegaralovchi glial pardalar hosil qilib nerv elementlarini atrofdagi biriktiruvchi to`qimadan ajratib turadi), trofik (nerv hujayralaridagi modda almashinishida ishtirok etadi), himoya (multipotentsial va mikrogliya hujayralari) va sekretor vazifani o`taydi. Neyrogliya nerv oxirlarining tuzilishida ishtirok etib, nerv impulsi hosil bo’lishda va uni o’tkazishda hamda nerv tolalarining degeneratsiyasi va regeneratsiyasida ishtirok etadi. Hamma gliya elementlari ikki genetik turga - m a k r og l i y a va m i k r o g l i y a bo`linadi.