Nеrv to’qimasi. Nеyrogliya
NERV TO`QIMASI Nerv to`qimasi yuqori darajada ixtisoslashgan to`qima
bo`lib, to`qimalar va organizmning barcha a’zolarini o`zaro aloqada bo`lishini
hamda organizmni tashqi muhit bilan bog`lanishini ta’minlayнdi. Nerv
to`qimasining asosiy vazifasi ta’sirotni qabul qilish, saqlash va qayta ishlash,
organizmning turli sistemalarining faoliyatini uyg`unlashtirish, koordinatsiyalash
kabilardan iborat. To`qimaning bu vazifasi tirik organizmlarning tarixiy taraqqiyoti
jarayonida vujudga kelgan. Nerv to`qimasi markaziy va periferik nerv sistemasini
hosil qilib, bir-biridan bajaradigan vazifasiga qarab keskin farq qiluvchi ikki xil
hujayralardan tashkil topgan. Birinchi turi neytronlar yoki neyrotsitlar (neuronum
osytus) bo`lib, kerv hujayra iborasi xuddi shu hujayraga tegishlidir. Neyronlar nerv
impulsini hosil qiladi va uning tarqalishini ta’minlaydi. Nerv to`qimasining ikkinchi
xil hujayralari- neyrogliya yoki gliotsitlar (neuroglia) kelib chiqishi bo`yicha
neyronlar bilan bog`liq bo`lsa ham, bir qator yordamchi vazifalarni bajaradi (96-
rasm)
Nerv to`qimasining taraqqiyoti. Nerv to`qimasi tashqi embrional varaq -
ektodermadan rivojlanadn. Embrionning dorzal devorida ektodermadan nerv
plastinkasi shakllanadi. So`ngra u egilib, nerv tarnovchasini hosil qiladi. Nerv
tarnovchasining chetlari buralib, bir-biriga yaqinlashadi va so`ngra birikib, nerv
nayini hosil qiladi. Shu vaqtning o`zida ektoderma chetlari ham o`zaro birikib, nerv
nayidan ajraladi.
96- rasm. Nerv hujayralari va neyrogliyaning
turlari (sxema).
1-multipolyar neyron; 2-bipolyar neyron; 3-unipolyar neyron; 4 -psevdouniplyar
neyron; 5-
ependimogliya; 6- plazmatik astrotsit; 7 - tolali astrotsit; 8-oligodendogliya; 9 -
mikrogliya.
Nerv nayining teri ektodermasidan ajralishi davomida nerv tarnovchasining
ko`tarilgan chetidagi hujayralar to`dasi ajraladi va ular nerv nayining ikki yon
tomonida ganglioz plastinka yoki nerv qirrasini hosil qiladi. Nerv nayidan
keyinchalik bosh va orqa miya hamda nerv sistemasining periferik qismlari
rivojlanadi, ganglioz plastinkadan esa sezuvchi nerv tugunlari va vegetativ iyerv
sistemasi shakllanadi. Taraqqiyotning ilk bosqichlarida nerv nayining devori bir
qavat silindrsimon hujayralardan iborat bo`ladi. Bu hujayralar tez mitotik bo`linishi
natijasida nerv nayi yo`g`onlashadi va ko`p qavatli (soxta ko`p qavatli) bo`lib qoladi.
Bu davrda nerv nayi bir hujayra turidan - medulloblastlardan (medulla - miya,
blastos - kurtak) iborat 6o`lib, keyinchalik ikki turga differentsiallashadi: 1)
neyroblastlar-dumaloq shakldagi birlamchi nerv hujayralari bo`lib, ulardan
neyronlar rivojlanadi; 2) spongioblastlar (glioblastlar) birlamchi neyroglial
hujayralar bo`lib, ulardan har xil neyrogliya hujayralari rivojlanadi. Hujayralar
ko`payishi va nerv naycha devorida surilishi natijasida nerv nanida quyidagi uch
qavat tafovut qilinadi: 1) ichki - ependima qavati; 2) o`rta -yopsich (mantiya) qavati;.
3) tashqi - qirg`oq vuali (parda) qavati. Ichki ependima qavatida juda ko`p mitoz
bo`linish ro`y beradi va rivojlanishning ilk bosqichlarida bu qavat glioblastlar va
neyroblastlarni hosil qilsa, so`ngra faqat neyrogliya uchun manba bo`lib qoladi.
Asta-sekin ichki ependima hujayralari prizmatik shaklni olib, bosh miya
qorinchalari va orqa miya kanalining ependima hujayralariga aylanadi. Urta qavat
neyroblastlar va ulardan shakllanuvchi neyronlar hamda birlamchi neyroglial asosni
hosil qiluvchi hujayralardan iborat. Shu qavat hisobiga orqa miyaning kulrang
moddasi hosil bo`ladi. Tashqi qavat – qirg`oq vuali (pardasi) neyroblast
hujayralarini tutmaydi, bu qavatga ependima hamda o`rta qavat hujayralarining
o`simtalari o`tib, orqa miya o`tkazuvchi yo`llarining shakllanishida ishtirok etadi.
Neyronlar va neyroglial hujayralarning ixtisoslanishi nerv sistemasining turli
qismlarida barobar bo`lmaydi. Yumaloq shaklga ega bo`lgan o`simtasiz
neyroblastlar differentsiallashib, cho`ziq noksimon shaklni oladi va ularning
o`tkirlashgan uchidan tugmachasimon bo`rtma shaklida nerv o`simtasi o`sib chiqadi.
Bundan kelgusida neyrit rivojlanadi. Keyinroq esa hujayraning kalta o`siqlari -
dendritlar hosil bo`ladi. Neyroblastlar differentsirovkasining ilk belgisi – ularning
sitoplazmasida ingichka neyrofilamentlar va mikronaychalardan tarkib topgan
neyrofibrillalar hosil bo`lishidir. Yadro va sitoplazmaning submikroskopik tuzilishi
ham o`zgaradi: neyroblast sitoplazmasida erkin ribosomalarning miqdori kamayadi,
endoplazmatik to`r kanalchalari va Golji kompleksi paydo bo`ladi va takomillashdi.
Yadroda turli elektron zichlikdagi donalar va iplar hosil bo`ladi. Natijada,
neyroblastlar yetuk neyronlarga aylanadi. Neyroblastlardan hosil bo`luvchi
neyronlar bo`linish qobiliyatiga ega emas. Shu tufayli ularda fiziologik
regeneratsiya jarayoni hujayra sitoplazmasidagi organellalar va oqsillarshshg
uzluksiz almashinuvi bilangina chegaralanadi. Glioblastlar esa yuqori darajada
bo`linish kobiliyatiga ega, bu xususiyatlari ular yetuk gliotsitlarga aylanganda ham
ancha-muncha saqlanib qoladi. Glioblastlardan faqat makrogliya hujayralari
(ependimotsitlar, astrotsitlar va oligodendrotsitlar) takomillashadi. Mikrogliya
hujayralari (yoki glial makrofaglar) esa barcha makrofaglar singari, homila davrida
dastavval mezenximadan, tug`ilgandan so`ig esa qon monotsitlaridan hosil bo`ladi.
NEYRONLARNING TUZILISHI Neyron (neyrotsit) nerv hujayrasi bo`lib, t a n a d
a n, o` s i mtalari va nerv oxirlaridan tashkil topgan. Nerv hujayrasining shakli va
kattaligi nerv sistemasining turli qismlarida turlichadir. Ularning kattaligi 4-6 mkm
dan (miyachaning donador qavati) 100-130 mkm gacha (bosh miya po`stloq
qismining yirik Bets hujayralari) bo`lishi mumkin. Nerv hujayralarining shakli
ularning o`simtalari soniga bog`liq. Bir o’simtali nerv hujayralarining shakli odatda
dumaloq yoki kolbasimon, ikki o`simtali nerv hujayralari - duksimon, ko`p o`simtali
nerv hujayralari esa noto`g`ri yulduzsimon shaklda bo`ladi. Nerv hujayralarining
o`ziga xos xususiyati ularda o`simtalar bo`lishidir. Nerv hujayrasining yadrosi
ko`pincha markazda joylashib, xromatini kam bo`lgani uchun och bo`yaladi. Yadro,
yadrocha va yadro teshiklari kompleksi juda o`zgaruvchan (labil) tuzilmalar bo`lib,
turli ta’sirlar va patologik holatlarda o`zgaradi. Nerv hujayrasining sitoplazmasida
umumiy organellalar va shuningdek faqat nerv hujayralariga mansub bo`lgan
maxsus tuzilmalar - xromatofil substansiya yoki tigroid modda (substantia
chromatophilica, tigroid, bazofil yoki Nissl moddasi) va neyrofibrillalarning
borligini ko`rish mumkin. Tigroid yoki xromatofil modda birinchi marta Nissl
tomonidan 1889 yilda aniqlangan. Yorug`lik mikroskopi ostida u chegaralari aniq
ko`rinmaydigan tuzilmalar bo`lib, nerv hujayrasi-ning sitoplazmasi va dendritlarida
joylashadi. Neytritlarda esa bu modda bo`lmaydi. Uning tuzilishi, shakli va
joylashishi barcha hujayralarda bir xil emas. Masalan, orqa miyaning motor
hujayralarida xromatofil modda yirik noto`g`ri shaklda va yadroning atrofida
zichroq, sitoplazmaning chetki qismlarida esa odatda maydaroq va siyrakroq
joylashadi. Spinal gangliyning sezuvchi hujayralarida u changsimon donachalar
holatida, vegetativ nerv sistemasining ko`pgina tugunlarida esa mayda donachalar
shaklida bo`ladi. Xromatofil modda elektron mikroskop ostida sitoplazmaning erkin
ribosomalar va donador endoplazmatik to`r ko`p joylashgan sohasiga to`g`ri keladi.
Agar RNK oqsil sintezida faol ishtirok etishini nazarga olsak, xromatodoil modda
neyronlarning maxsus vazifasi uchun zarur bo`lgan oqsillarni aktiv sintez qiladi, deb
hisoblash mumkin. Shunday qilib, xromatofil modda ribosomalar va donador
endoplazmatik to`rning yorug`lik mikroskoppda ko`rinishidir. Xromatofil
moddaning miqdori va tuzilishi hamma vaqt hujayraning funktsional holati bilan
uzviy bog`liq bo`lnb, doimo bir xil bo`lmaydi. Xaddan ortiq zo`riqqanda (stress
holatida), davomli nerv qo`zg`alishida yok ba’z bir shikastlanishlarda (nerv
o`simtalarining kesilishida), kislorodning yetishmasligi, zaharlanish kabilarda bu
modda avval dendritlarda, so`ngra yadro atrofida (perikarionda) erib ketadi va
yo`qoladn. Xromatofil moddaning erib ketishiga xromatoliz (tigroliz) deyiladi.
Neyronlar normal holatga o`tganda xromatofil moddalarning qayta tiklanishi ro`y
beradi. Nerv hujrayrasining sitoplazmasida ko`p sonli mitoxondriyalar bo`lib, ular
aksonning chiqish joyida, retseptorlar va neyronlararo sinapslar sohasida ko`proq
joylashgan. Yadroga yaqin sohada kuchli rivojlangan Golji kompleksi elementlari
aniqlanadi. U ayniqsa miya po`stlogining harakatlantiruvchi hujayralarida, orqa
miya oldingi shoxlari va spinal gangliy hujayralarida kuchli rivojlangan. Nerv
hujayralarining sitoplazmasida ikki xil pigment kiritmalari uchraydi. Melanin turli
kattalikdagi donalar sifatida faqatgina qora ioddaning neyronlarida va sayyor (n.
vagus) nervning dorzal yadrosida uchraydi. Lipofustsin lipoidlar saqlovchi modda
bo`lib, mayda donalar sifatida hamma nerv hujayralarida uchraydi. Yosh ulg`ayishi
bilan bu pigmentning miqdori oshadi. Nerv hujayrasining o`simtalari tuzilishi va
funktsiyasi jihatidan bir-biridan farq qiluvchi dendrit va neyrit (akson)ga bo`linadi.
Ta’sirotlarni qabul qiluvchi va nerv impulsini hujayra tanasiga yetkazuvchi
o`simtalar dendritlar (yunoncha dendron - daraxt) deb nomlanadi. Dendrit bo`yicha
impuls hujayra tanasi tomon intiladi. Ular unchalik uzun emas va neyron tanasi
yaqinida daraxtga o`xshab shoxlanib tugallanadi. Dendritlar miqdori turli
neyronlarda turlichadir. Ko`pchilik dendritlar maxsus tuzilishga ega bo`lgan
sezuvchi nerv oxirlari (retseptor-lar) bilan tugaydi. Ikkinchi xil o`simtalar-neyrit
yoki akson (yunoncha axis - o`q) nerv hujayrasi tanasidan ancha uzoq masofagacha
davom etadi. Usimtalar uzunligi bir necha mikrondan 1 -1,5 m gacha bo`lishi
mumkin. Neyritlar nerv hujayrasidan chiqqandan so`ng yon shoxchalar -
kollaterallar hosil kilishi mumkin. Neytritlar nerv impulsini nerv hujayrasi tanasidan
