NERV VA MUSKUL FIZIOLOGIYASI
Reja:
1.
Qo‘zg‘aluvchan to‘qimalar, ta’sirotchilar, qo‘zg‘alish,
qo‘zg‘aluvchanlik,
2.
Muskullarning fiziologik xususiyatlari.
3.
Sinapslar haqida tushincha.
4.
Nerv tolalarining xarakteristikasi.
Tayanch iboralar
Nerv va muskullarda fiziologik tinchlik, qo‘zg‘algan va tormozlangan holatlar
kuzatiladi. Tirik organizmda mutlaqo tinchlik holat bo‘lmaydi va tirik organzm
tinch harakatsiz turganda ham uning organlari ishlab organ va to‘qimalarda
moddalar almashinuvi to‘xtovsiz kechib turadi. Shuning uchun tinchlik holat
deganda, organizmning fiziologik tinchlik xolati to‘shinilib bu paytda ma’lum
organ yoki to‘qimaning o‘ziga xos faollik belgilarini namayon qilmaganligi tufayli
Masalan: muayyan muskul qisqarmasa shu holatni fiziologik tinchlik holat deb
qaraladi. Organizmning hamma tirik hujayralari tashqi va ichki muhitdan
kelayotgan ta’sirlarga moddalar almashinuvini o‘zgartirib javob beradi. Xayvonot
va o‘simliklar olami ta’sirlanish asosida yashab rivojlanganligi tufayli ta’sirlanish
xususiyati nerv va muskul to‘qimasiga ham xosdir. Organizmlar evolyusion
rivojlanishida nerv, muskul. va bez tuqimalari ta’sirlanishi natijasida
qo‘zg‘aluvchanlik xususiyati sodir bulib, yuzaga kelgan reaksiyani o‘zi bo‘ylab
tarqatib, qo‘zg‘alib javob beradi. Qo‘zg‘aluvchan to‘qima qo‘zg‘alishi uchun
ta’sirotchi ta’sir yetib bu ta’sirotchi to‘qimani qo‘zg‘atish qobiliyatiga yega
bo‘lishi kerak va bu ta’sir otchilar ichki va tashqi muhit ta’sirotlariga bo‘linadi.
Tashqi muhit ta’sirotlariga mexanik, fizik (termik, elektrik, yorug‘glik, tovush, nur
ta’sirotlari), kimik (gormon, kislota, ishqor, tuzlar, zaharlar) va biologik (mikrob-
viruslar va boshqalar) ta’sirlariga bo‘linib bu ta’sirotlar to‘qimalarga ta’sir
yetganda ko‘rsatadigan biologik ahamiyatiga qarab adekvat va noadekvat
ta’sirotlar farq qilinadi. Adekvat ta’sirotlar organizmning uzoq evolyusion
rivojlanishi davrida organizmning turli qismlari moslashishi natijasida ya’ni ko‘z
uchun yorug‘lik, muskul uchun nerv impulslari adekvat ta’sirotlardir ya’ni adekvat
ta’sirotlar to‘qimalarga tabiy sharoitlarda ta’sir yetib turar ekan. Bir to‘qima yoki
organ uchun bir qancha adekvat ta’sirotchi ta’sir yetib Masalan: Uzunchoq
miyadagi nafas markazi qondagi SO2 hamda ner v impulslari bilan qo‘zg‘alishi
mumkin.
To‘qimalarga xos bo‘lmagan ta’sirotlar noadekvat ta’sirot bo‘lib bu
ta’sirotlarga kislota, ishqor, yelektor toki, mexanik ta’sir yetilganda ham muskul
qo‘zg‘alishi mumkin lekin har qanday to‘qima noadekvat ta’sirotchiga qaraganda
adekvat ta’sirotchini tezroq sezadi. Noadekvat ta’sirotchilardan foydalanishda
elektr tokining ta’sirini o‘rganish qulay bo‘lib, uning ta’sir yetgan vaqti ham
miqdorini o‘lchash ancha oson. Zaif elektr tokidan foydalanilganida to‘qima
shikastlanmay bu elektr toki o‘z tabiati bilan to‘qima qo‘zg‘alganda hosil
bo‘ladigan va qo‘zg‘alish zaminida yotuvchi bioelektrik tokga yaqindir. Barcha
ta’sirotlar kuchiga qarab pog‘ona, pog‘ona osti, pog‘ona usti ta’sirotlarga bo‘linib
qo‘zg‘aluvchan to‘qimani qo‘zg‘ataolish xususiyatiga yega bo‘lgan minimal
ta’sirot kuchiga pag‘ana (bo‘sag‘a) ta’sirot deyilib, bundan kam kuchga yega
bo‘lgan ta’sirot kuchiga pag‘anadan past ta’sirot deyilsa, ta’sir qilish yuqoriroq
kuchga yega bo‘lgan ta’sirot kuchiga pag‘anadan yuqori ta’sirot deyiladi. Agar
ta’sirotning kuchi pag‘anadan past kuchga yega bo‘lsa to‘qima qo‘zg‘almaydi va
pog‘onadan yuqori ta’sirot kuchiga yega bo‘lgan ta’sirotga to‘qima kuchliroq
qo‘zg‘aladi. To‘qimaga ta’sir qilayotgan ta’sirotchi kuchi va ta’sir qilish vaqtini
bilsak to‘qimaning qo‘zg‘aluvchanlik darajasini bilishimiz mumkin. To‘qima
qo‘zg‘aluvchanligi qancha baland bo‘lsa uning qo‘zg‘alish pag‘anasi past
bo‘lib,to‘qima qo‘zg‘alishi uchun kam kuch sarflanadi. To‘qimaning qo‘zg‘alish
pag‘anasi doim bir xil bo‘lmay to‘qimaning fiziologik holatiga qarab o‘zgarib
turadi. To‘qimaning qo‘zg‘alishi uchun pag‘ana kuchiga yega bo‘lgan ta’sirotning
minimal ta’sir qilishvaqti foydali vaqt deyiladi. To‘qima qo‘zg‘alishi uchun
ta’sirotchi ma’lum vaqt ta’sir qilib,bu kuch qancha oshib borsa,ta’sir qilish vaqti
shuncha qisqa bo‘ladi. Faydali vaqtni aniqlash uchun.L.Papik 1909 yil shartli
miqdorni taqdim yetib,uni xronaksiya deb atadi.
Xronaksiya deb,qo‘zg‘aluvchan to‘qimaga ikki reobaza kuch bilan ta’sir
yetganda to‘qimaning qo‘zg‘alishi uchun ketgan vaqtga aytiladi.Xronaksiya
sekundning mingdan bir bo‘lagi bo‘lib, xronaksimetr asbobi yordamida o‘lchanadi.
Xronoksiya miqdori to‘qima tuzilishiga, holatiga qarab har xil bo‘lib ot va
kavshovchi hayvonlar harakatlantiruvchi nervlar hronoksiyasi 0,09-0,2 ta
muskullarinini 0,2-0,4 milli sekundir. To‘qimaning qo‘zg‘alishi pog‘onasi ta’siroti
kuchi, ta’sir qilish vaqtidan tashqari ta’sirotchi kuchining ortib borishiga ham
bog‘lshiq. Ta’sirot kuchini oshishi to‘qimaning qo‘zg‘alishi pog‘onasini
kichraytirib o‘zgartirilishi to‘qimada aktiv o‘zgarishlarga olib kelib bu o‘zgarishlar
qo‘zg‘alishi ke lib chiqishiga to‘sqinlik qilib qo‘zg‘alish pog‘onasini oshiradi.
Qo‘zg‘aluvchan to‘qimaning sekin ortib boruvchi ta’sirot kuchiga moslashishi
akkomdasiya deyiladi. Akkomdasiya tezligi yuqori bo‘lsa ta’sirotchi ta’sirini
namayon qilish uchun kuchini shuncha tez ortirishi kerak. Qo‘zg‘aluvchan
to‘qimaning fiziologik tinch holatdan aktiv faol hoatga o‘tishiga qo‘zg‘alish
deyilib, qo‘zg‘alish umumiy va o‘ziga xos belgilarga yega bo‘lgan murakkab
xodisadir. To‘qima quzg‘alganda kuzatiladigan umumiy belgilarga moddalar
almashinuvining tezlashishi, turli miqdor va sifat o‘zgarishlarning hosil bo‘lishi
hamda hujayra membranasidagi elektr zaryadlarining o‘zgarishi sodir bo‘lsa,
qo‘zg‘alayotgan to‘qimalarga xos spesifik reaksiyalardan muskullarning qisqarishi,
nervlarning tegishli impulslarni o‘tkazishi, bezlarning shira ajratishlari va
boshqalar shular jumlasidandir.
Qo‘zg‘alishning umumiy qonuniyatlarini laboratoriya sharoitida baqaning
kuymichi nervi va boldir muskulidan tayyorlangan preparatda o‘rganamiz.
To‘qima qo‘zg‘alganda bioelektrik hodisalar ham kuzatilib, qo‘zg‘alishning
paydo bo‘lishi va tarqalishi hujayra po‘sti hamda ichidagi zaryadlarning
o‘zgarishiga bog‘liqdir.
Muskul va nervlardagi elektr hodisalarini 1791 yil Galvani baqa boldir
muskulini bir oz kesib shu kesilgan joyga kuymich nervni tegizganda muskulning
qisqarganini kuzatib hayvon to‘qimalarida elektr hodisasi yuz beradi degan
xulosaga keladi. Bu hodisalarni rus olimlaridan I.M.Sechenov, N.E.Vvedenskiy,
I.R.Tarxanov, V.I.Vartanov, V.Yu.Chagoves, A.F.Samoylov, B.F.Verigalar
o‘rganganlar. XX asrda galvonometr, ossillograf asbobari yordamida to‘qimalarda
sodir bo‘ladigan elektr hodisalarini to‘liq o‘rganishga sharoit yaratilib to‘qimalarda
ikki xil tok bo‘lishi aniqlanib bu tinchlik va faoliyat yoki harakat tonlari
o‘rganilgan.
1.
Tinch holatdagi yoki shikastlanish toki, to‘qimaning
shikastlanmagan joyidan shikastlangan joyiga qarab oqaboshlaydi. Bu tonni hosil
qilish uchun va bilish uchun elektrodning bir uchi to‘qimaning shikastlanmagan
joyiga ikkinchi uchi shikastlangan joyiga tegizilsa har ikkala elektrod orasida elektr
potensial ayirmasi hosil bo‘lib galvanometr strelkasi harakat qilaboshlaydi.
Shuning uchun hosil bo‘lgan elektr toki tinchlik yoki shikastlanish toki deyiladi.
2.
Faoliyat toki to‘qimaga biror bir ta’sirotchi ta’sir yetib
u qo‘zg‘aklganda hosil bo‘ladi. Bu vaqtda to‘qima qo‘zg‘almagan joyga nisbatan
quzg‘algan joy manfiy zaryadli bo‘ladi. Faoliyat toki muskul qisqargan vaqtda nerv
tolalarida impulslar o‘tayotganda va bezda shira ajralayotganda kuzatiladi.
To‘qima qo‘zg‘alishi natijasida hosil bo‘ladigan elektr hodisalarini
o‘rganish asosida to‘qima va organlar funksional holatini o‘rganishga yordam berib
miya, yurak, ko‘z, muskullardagi har xil kasaliklarni kelib chiqishini o‘rganishda
yordam beradi.
1896 yil V.Yu.Chagoves bioelektr jarayonlarning kelib chiqishini
tushuntirish maqsadida arreniusning elektrolitik dissosiasiya nazaryasini tatbiq
yetib to‘qimaning qo‘zg‘algan joyida manfiy zaryadning hosil bo‘lishi karbonat
kislotasining ko‘p hosil bo‘lishiga bog‘liq deb tushuntiradi . Ya’ni bu qondagi
asosan kislota dissosiasiyalanib turli xil tezlikda N+ kationiga NSO3
- anioniga
parchalanadi. Hosil bo‘lgan N+ kationi NSO-
3 apionidan tez diffuziyalanib to‘qima
bo‘ylab tarqalib NSO3
- anioni sekin diffuziyalanib shikastlangan yoki qo‘zg‘algan
joyni manfiy zaryadlab potensiallar farqi vujudga keladi deb tushuntiradi.
1902 yil Yu.Bernshteynning membrana ion nazariyasiga ko‘ra hujayralarda
kationlarni o‘tkazib, anionlarni ushlab qoladigan maxsus yarim o‘tkazgich
membrana parda bo‘lganligi tufali hujayra tashqaridan musbat va ichkaridan
manfiy zaryadlanadi qachon hujayra shikastlansa yoki qo‘zg‘alsa membrana
o‘tkazuvchanli o‘zgarishi oqibatida manfiy zaryablangan anionlar tashqarigacha
chiqib manfiy zaryadlanadi deb tushuntiradi. Bu nazariya 1952 yil A.Xodjkin,
B.Kas va A.Haksli tomonidan tajribalarda asoslanib shu nazariya asosida
o‘zlarining membrana ion-kaliy-natriy ion nazariyasini yaratib bir qancha olimlarni
tushuntirib bera olmasa ham qupchilik olimlar bu nazariyani tan oladi. Lekin
bioelektrik hodisalarni mazmunini to‘la tushuntiradigan nazariyalar yo‘k. Keyingi
paytlarda hujayra membrana tuzilishini elektron mikroskop va rentgenostruktura
analiz metodlari yordamida o‘rganilib, uning ikki qavat fasfalipidlardan
iboratligini, bu qavatda ichki tomonidan oqsil molekula va sirtidan murakkab
uglevodlar-mukopolisaxaridlar molekulalari bilan qoplanganligi aniqlangan.
Hujayra membranasida juda ingichka kanalchalar bo‘lib suv va boshqa moddalar
molekulalarining o‘lchami shu teshikga to‘g‘ri kelsa shu kanalchalar orqali hujayra
ichiga va tashqarisiga o‘tishi mumkin.
Yakka qo‘zg‘alish. Qo‘zg‘alish tabiatining o‘rganish uchun nerv yoki
muskulga yakka-yakka ta’sirot berib yakka-yakka quzg‘alish hosil qilinib
quzg‘aluvchan to‘qimalarda harakat potensiallari bilan birga tarqalmaydigan
mahalliy javob ham hosil qilsa bo‘ladi. Buning uchun pog‘onadan kuchga yega
bo‘lgan ta’sirot tarqalmaydigan mahalliy javob reaksiyasini hosil qilib bu vaqtda
hujayra membranalarining o‘tkazuvchanligi o‘zgarib membrana sirtida hujayra
ichiga kirayotgan Na ionlarining miqdori oz bo‘lganligi tufayli harakat
potensiallarini hosil qila olmaydi. Qachonki ta’sirot kuchi to‘qimaning qo‘zg‘alish
pog‘onasiga yetganida hujayra membranalarining o‘tkazuvchanligi o‘zgarib
hujayra membranasining sirtidan ichiga ko‘p miqdorda Na ionlarini kirishiga
sharoit yaratiladi va to‘qima ta’sirlanishi elektr holati o‘zgarib, qo‘zg‘alib hosil
bo‘lgan potensiallar farqi to‘qimada tarqaladi.
Qo‘zg‘alish hamma to‘qimalarda bir xil tezlik bilan tarqalmasdan issiq
qonli hayvonlarning harakatlantiruvchi nervlaridan 160m/sek, tana muskullaridan
12-15m/sek tezlik bilan tarqaladi.
To‘qimalar qo‘zg‘alganda qo‘zg‘aluvchanligi pasayib bunga refrakter davr
deyilib absalyut va nisbiy refrakterliklar farq qilinadi.
Qo‘zg‘alish paydo bo‘lib rivojlanib avjiga chiqishiga absalyut refrakter faza
deyilib, absalyut refrakter fazada qo‘zg‘aluvchanlik butunlay yo‘qolib har qanday
kuchli ta’sirotchi bilan ham to‘kimani qo‘zg‘atib bo‘lmaydi va turli to‘qimalarda
absalyut refrakter faza muddati turlicha bo‘lib nerv tolalarida 0,0004-0,002, tana
muskullarida 0,0025-0,003 yurak muskullarida 0,3-0,4 sekundir.
Absalyut refrakterlikdan keyin to‘qimalarning qo‘zg‘aluvchanligi tiklanib
nisbiy refrekter faza deyilib bu fazada to‘qima kuchli ta’sirotga kuchsiz javob berib
harakat potensiallarining amplitudasi kichik bo‘ladi. Nisbiy refrakter faza nerv
tolalarida 0,001-0,01 muskullarda 0,03 sekunddir.
Nisbiy refrakter faza super normal-qo‘zg‘aluvchanlik kuchayadigan faza
bilan almashinib N.E.Vvedenskiy yekzaltasiya fazasi deb atagan.
Qo‘zg‘aluvchanlikning o‘zgarishi to‘qimada moddalar almashinuvining
o‘zgarishiga bog‘liq bo‘lib refrakterlik qo‘zg‘aluvchan to‘qimaning normal
faoliyatiga kerak chunki absalyut refrakter fazada to‘qima quzg‘alishi natijasida
organik moddalar parchalanib energiya ajratib, to‘qima shu energiyahisobiga
qo‘zg‘aladi.
Ritmik quzg‘alishlar. Tabiiy sharoitlarda organizmda harakat potensiallari
yakka-yakka holatda bo‘lmay bir qanchasi navbatma-navbat ritmik bo‘lib biri
ikkinchisini keltirib chiqaradi. Nerv muskul va boshqa to‘kima retseptorlarida
muayyan ta’sirotga impulslar seriyasi hosil bo‘lib bu impulslar o‘sha
retseptorlardan boshlanadigan markazga intiluvchi nerv tolalari orqali M.N.S
yetkaziladi M.N.S nerv markazlari quzg‘alib ko‘plab impulslar hosil qilib M.K.N.
orqali ishchi organga uzatiladi va shu impulslar ritmiga yarasha qo‘zg‘alish hosil
qilib muskullar qisqaradi. Labilik-to‘qima funksional harakatchanligi
N.E.Vvedenskiy tomonidan o‘rganilib Labillik-muayyan chastotadagi qo‘zg‘alish
bilan javob berishidir. To‘qimaning funksional harakatchanligi qo‘zg‘alishning
hosil bo‘lishi va tarqalish tezligiga bog‘liq ya’ni qo‘zg‘alish qancha tez hosil bo‘lsa
va tarqalsa uning absalyut refrakter fazasi shuncha qisqa bo‘lib vaqt birligida
shuncha ko‘p qo‘zg‘alish hosil bo‘lib tarqaladi. Labillikni ifodalovchi o‘lchovi deb
to‘qima vaqt birligida tez -tez ta’sirlanganda uning shu vaqt davomida hosil qilgan
qo‘zg‘alishlarining maksimal soniga aytiladi. Turli to‘qimalar turlicha qo‘zg‘alib
mielinli somatik nerv tolasining labilligi baland bo‘lganligi uchun ular 500 tagacha
impuls hosil qilib o‘tkazsa, mielinsiz vegitativ nerv tolalarining labilligi past ulib
ular sekundiga 200 tagacha impuls hosil qilib o‘tkazadi, skelet muskullari yesa 200
martagacha qo‘zg‘alish xususiyatiga yega bo‘lib silliq muskullar 10-20 marta
qo‘zg‘aladi.
Labillik to‘g‘risidagi ta’limotni A.A.Uxtomskiy ritmlarini o‘zlashtirilishi
ta’limoti bilan to‘ldirnilib ta’sirot chastotasi va kuchi to‘qima qo‘zg‘alish holatiga
mos kelsa qo‘zg‘alish davomida to‘qima labilligi oshib, aks holda to‘qima labilligi
pasayadi. A.A.Uxtomskiy qo‘zg‘alishdavomida to‘qima labilligini oshishi yoki
kamayishini ritmlarni o‘zlashtirilishi deb atadi. Past labillikga yega bo‘lgan
to‘qimalar ritmlarni yaxshi o‘zlashtirib muskul to‘qimalari nerv to‘qimalariga
nisbatan ritmlarni yaxshi o‘zlashtiradi.
Optimal va pessimum ta’sir. To‘qima maksimal qo‘zg‘atilsa, harakat
patensiallari hosil bo‘lgani bilan to‘la qo‘zg‘alish hosil bo‘lmaydi. To‘la
qo‘zg‘alish hosil bo‘lishi uchun ta’sirot ma’lum chastota va optimal kuchga yega
bo‘lishi kerak hamda navbatdagi oldingi ta’sirotdan hosil bo‘lgan qo‘zg‘alishning
yekzaltasiya fazasiga tushganida to‘qima yaxshi to‘la qo‘zg‘alib, to‘la
qo‘zg‘alishni ta’mindaydigan ta’sirot chastotasiga optimal ta’sirot chastotaasi
deyiladi. Somatik nervlar sekndiga 500 tezlik bilan qo‘zg‘alib bu nervlarning
bunday qo‘zg‘alishi natijasida navbatdagi ta’sirot oldingi ta’sirotdan hosil bo‘lgan
qo‘zg‘alishning yekzaltasiya fazasiga to‘g‘ri kelmay u nervlar to‘la qo‘zg‘almaydi.
Ya’ni optimal ritm maksimal ritmdan kamroq bo‘ladi. Somatik nervlar maksimal
ritmi 500 optimal ritmi 100-150 bo‘lgani holda ta’sirot chastotasining optimal
ritmdan oshirganimizda to‘qima qo‘zg‘alishi optimal sekinlashtiradi. Ta’sir
chastotasi yana oshirilaversa to‘qima mutlaqo qo‘zg‘almay, ta’sirot
qo‘zg‘alishining absalyut refrakter fazasiga tushib to‘qima labilligi pasayib
tormozlanishini vujudga keltiradigan ta’sirot chastotasiga pessimum chastola
deyiladi.
Ta’sirot chastotasini o‘zgartirmay ta’sir qilish kuchini oshirganimizda ham
ta’sirot ma’lum chegaraga yetgunicha to‘qima oshib bu kuchga optimal kuch
deyilib, ta’sirot kuchning optimal kuchdan oshishi to‘qima qo‘zg‘alishini pasaytirib
ta’sirot kuchining osha borishi natijasida to‘qima mutlaqo qo‘zg‘almay qolib bu
ta’sirot kuchiga pessimum kuch deyiladi. Optimal va pessimum qo‘zg‘alishlar
hamma tirik to‘qimaga xosdir. Para-oldida, biost-hayot arafasida. Parabioz
N.E.Vvedenskiy baqa nerv muskul preparatida qo‘zg‘alishni nervning biror
o‘zgargan joyidan muskulga o‘tishini o‘rganib parabioz ta’limotini yaratadi.
Buning uchun nerv biror qismiga zahar, tuz eritmasi, elektr toki, mexanik ta’sir
berilsa joy labilligi o‘zgarib normal sharoitda o‘tkazadigan impulslarni
o‘tkazaolmay labillik pasayishi hisobiga qo‘zg‘alish shu nervdan o‘tmay qoladi.
Bunga sabab shu zaharli ta’sirotlar natijasida shu joylarda turg‘un tarqalmaydigan
mahalliy qo‘zg‘alish vujudga keladi. Labillikning bunday pasayishiga
N.E.Vvedenskiy parabiz deb aytiladi va uch fazaga bo‘linadi.
1.
Transformatsiya fazasi yoki tenglashtiruvchi fazada
nervning ta’sirlangan qismidan yuqoriroq qismida muskul har xil chastotadagi
kuchli va kuchsiz ta’sirotlarga bir xil qisqaradi ya’ni o‘zgargan joydan
ta’sirotchining kuchi va ritmli har xil bo‘lsa ham ularni tenglashtirib o‘tkazadi.
2.
Paradoksal fazada kuchli, katta chastotali ta’sirot
kuchsiz, siyrak qisqarish berib, kichik chastotadagi ta’sirotga odatdagidan kuchli
qiqarish hosil qiladi. Chunki ta’sirlangan nerv labilligining pasayishi katta
chastotali kuchli ta’sirotlar qo‘zg‘alishining absalyut refrakter fazasiga duch kelib
labillik yanada pasayadi. Kichik chastotali kuchsiz ta’sirotlar nerv o‘zgargan
qismning labilligiga mos bo‘lib muskul odatdagidan yaxshi qisqaradi. Bu vaqtda
kichik chastotali ta’sirot nisbiy refraktor fazaga duch keladi.
3.
Tormozlanishning fazada nervning ta’sirlangan qism
labilligi haddan tashqari pasayib, absalyut refrakter faza uzayib istalgan
chastotadagi ta’sirot absal yut refrakter fazaga to‘g‘ri kelaverib tormozlanish
yuzaga kelib qo‘zg‘alish nerv ta’sirlangan joydan o‘tmaydi va bu holatni
N.E.Vvedenskiy parabioz deb bu o‘zgarish davrlarini parobiotik davrlar deb ataydi.
Agar nervga ta’sir qilayotgan ta’sirotchi olib tashlansa to‘qima xususiyati tiklanib
bu nazariya qo‘zg‘alish va tormozlanish jarayonlarini birligini, o‘zaro bog‘liqligini
isbotlaydi.
Muskullar fiziologiyasi va ularning xususiyatlari. Organizm muskullari ikki
xtl bo‘lib, ko‘ndalang targ‘il va silliq muskullardan iboratdir. Muskullarning asosiy
vazifasi qisqarish bo‘lib, natijada organizmdagi archa harakatlar yuzaga keladi.
Ko‘ndalang targ‘il muskullar yoki sklet muskullari hayvonlarni faol harakatini
ta’minlasa, ichki organlar silliq muskullardan tuzilib, barcha ichki organlar
harakatini bajaradi. Masalan: oziqalarni hazm organlari bo‘ylab harakati,qon
tomirlarini kengayib torayishi va boshqalarichki organlardan qizilo‘ngach, to‘g‘ri
ichak sfinktorlari ham ko‘ndalang - tag‘il muskullardan tuzilgan.
Muskullarning tuzilishi. Muskullar maxsus parda sarkolemma bilan
o‘ralgan muskul tolalaridan tuzilgan. Muskul tolalarida protoplazmatik modda va
qisqaruvchi birqancha ipsimon tolalari - miofibrillari bor.
Muskul tolasi pardasining tagida yadrolari
Organizmning turli qismlarida joylashgan muskullarga turli xil ta’sirotlar
ta’sir qilib, ular yakka va tetonik qisqarishlar bilan javob beradi. Yakka qisqarish
deb, muskulga juda qisqa vaqt maboinida bitta ta’sirot berilsa u bir marta qisqaradi.
Agar yakka qisqarishni kimografga yozib olinsa uni ifoda qiladigan yegri chiztqda
uchta davr hosil bo‘ladi:
1.
Yashirin davr-muskulga ta’sirot berilganidan to
qisqarishning paydo bo‘lishigacha o‘tgan vaqt.
2.
Qisqarish davri
3.
Bo‘shashish davri.
Yakka qisqarishning umumiy davri turli hayvonlarda, shuningdek bir turdagi
hayvonlarning har xil muskullarida bir xil emas va bu davr issiq qonli hayvonlar
muskullarida sovuq qonli hayvonlar muskullarinikidan kam. Masalan: issiq qonli
hayvonlar muskullarida yakka qisqarish davri 0,04-0,1 soniyaga, sovuq qonli
hayvonlarda 0,1-1 soniyaga teng. Yakka qisqarish vaqti muskul
qo‘zg‘aluvchanligiga, tashqi muhit haroratiga bog‘liq, ya’ni baqa boldir
muskulining qisqarish davri 0,1 soniyaga teng va shu vaqtning:
0,01 soniyasi qisqarishning yashirin davriga;
0,04 soniyasi qisqarish davriga;
0,05 soniyasi bo‘shashish davriga sarflanadi.
Qisqarishning yashirin davrida energiya ajralib chiqib, shu energiya
hisobiga muskul qisqaradi. Muskulning qisqarish darajasi ya’ni kuchi
ta’sirotchining kuchiga bog‘liq. Yakka qisqarishda - qo‘zg‘alish tabiati o‘rganiladi.
Tetonik qisqarish ya’ni tabiiy sharoitda organizm muskul tolalari yakka -
yakka
qisqarmasdan, balki uzoq tetonik holda qisqarib turadi, chunki muskullarga
nervlar orqali bir emas bir necha impulslar navbatma-navbat, muayyan ritmda (zalp
bilan) kelib turadi. Tanadan ajratib olingan muskulga navbatma navbat soniyasiga
10 marta tezlik bilan ta’sirot berilsa, muskul yakka qisqaradi, chunki ta’sirot
bunday ritmda berilganida har qaysi navbatdagi ta’sirot muskul oldingi ta’sirotdan
qisqarib bo‘shashganidan so‘ng muskulga yetib keladi va uni yana qaytadan
qisqartiradi. Agar muskulga berilayotgan ta’sirot bir oz tezlashtirilib, soniyasiga 10
tadan 25 tagacha yetkazilsa, u vaqtda navbatdagi ta’sir, muskul oldingi ta’sirotdan
bo‘shashaboshlagan paytda ta’sir qiladi, natijada muskul qisqargandan so‘ng to‘la
bo‘shashmasdan turib, qayta qisqaraboshlaydi va tetonik qisqarish yoki tetonus
hosil bo‘ladi. Shuning uchun muskullarning bunday qisqarishini tishchali tetonus
deyiladi. Muskullarga berilayotgan ta’sirot chastotasi aoniyasiga 25tadan oshsa
navbatdagi ta’sirot muskul qisqarib bo‘shashmasdan yetib kelib, muskulni
qisqargan holda qolishga majbur qiladi va bunga silliq tetanus deyiladi. Agar
muskulga soniyasiga 300 va undan ko‘proq ta’sirot berilsa navbatdagi ta’sir
qisqarishning absolyut-mutloq refrakter davriga to‘g‘ri kelaveradi. Tetonik
qisqarish ta’sirotning chastotasiga, muskullarning qo‘zg‘aluvchanligiga va
labilligiga bog‘liq ekanligini N.E.Vvedinskiy isbotlab bergan.
Organizmdagi muskullar hal gal qisqarganida ma’lum bir ish bajaradi.
Muskullarning bajargan ishi kilogrammametr bilan ifodalanadi. Masalan: muskul 1
kg yuukni 1 m balanlikga ko‘tarsa bir kilogrammametr ish bajargan bo‘ladi.
Muskullarning kuchini aniqlash uchun u ko‘tara oladigan maksimal yuuk
aniqlanadi. Sharoit birday bo‘lganda muskul kuchi uning uzinligiga emas, balki
ko‘ndalang kesimiga bog‘liq; muskulning fiziologik ko‘ndalang kesimi, ya’ni
muskuldagi hamma tolalar kesimining yig‘indisi muskulning geometrik ko‘ndalang
kesimidan ancha ortiq bo‘ladi. Shu sababli tolalari qiyshiq yotgan muskulning
kuchi tolalari parallel yotgan xuddi shunday qalinlikdagi muskulning kuchidan
ancha ortiq bo‘ladi.
Muskullarning qisqarish ximizmi. Muskul qisqarganida sodir bo‘ladigan
kimyoviy jarayonlar, asosan ikki fazada o‘tadi.
1.
Kislorodsiz-anaerob faza;
2.
Kislorodli aerob faza.
Vu ikkala fazada virqancha kimyoviy o‘zgarishlar yuz verib, energiya ajralib
chiqadi, ana shu energiya hisobiga muskul qisqaradi va ish bajaradi.
Anaerob faza-muskulning qisqarishi uchun zarur energiya ana shu fazada
hosil bo‘ladi. Dastlab adinazintrifosfat kislota adinazindifosfat, adenil va fosfat
kislotasiga parchalanadi. Shu reaksiya natijasida energiya ajralib chiqib bu
energiya muskullarning qisqarishi uchun sarf bo‘ladi. adinazintrifosfat kislotaning
parchalanishidan hosil bo‘lgan fosfat kislota glikogen bilan birikib, geksazafosfat
hosil qilish uchun sarf bo‘ladi. Anaerob fazaning ikkinchi bosqichida kreatinfosfat
kislota kreatin va frsfat kislotaga parchalanadi. Ajralib chiqqan energiya hisobiga
hosil bo‘lgan frsfat kislota adenazindifosfat va adenil kislotalari bilan birikib yana
adenazintrifosfat kislotani hosil qiladi.
Anaerob fazaning uchinchi bosqichida geksozafosfat sut va fosfat
kislotalarga parchalanadi, oqibatda velgili miqdorda energiya ajralib siqadi. Ajralib
chiqqan energiya hisobiga hosil bo‘lgan fosfat kislota kreatin bilan birikib,
kreatinfosfat sintezlanadi. Shunday qilib, bufazada birin-ketin bo‘ladigan reaksiya
natijasida adenazintrifosfat va kreatinfosfat qayta hosil bo‘lib, ma’lum miqdorda
sut kislota ajralib chiqadi.
Aerob faza. Anoerob fazaningoxirida hosil bo‘ladigan sut kislota kislorod
ishtirokida karbanat angidrid va suvgacha parchalanadi. Lekin sut kislotasining
hammasi suv va karbanat angidridgacha parchalanmay, faqat beshdan bir qismigina
ya’ni 20% parchalanadi. Bu reaksiya natijasidaham energiya hosil bo‘ladi. Ana shu
hosil bo‘lgan energiya hisobiga parchalanmay qolgan 80 % sut kislota yana
glikogenga aylanadi. Muskulda sodir bo‘ladigan kimyoviy jarayonlar to‘g‘ri
kechganida unda ATFning miqdori kamaymaydi. Faqat belgili miqdorda glikogen
sarf bo‘lib boradi. Muskullarda glikogen tanqisligi yuz berganida yog‘lar va
oqsillar ham parchalanaboshlaydi va energetik manba sifatida sarf bo‘lib borishi
mumkin. Yuqorida qayd ilinganlardan ko‘rinadiki muskulning qisqarishi uchun
kislorod bo‘lishi shart emas, kislorod bo‘lmaganida ham muskul qisqaraoladi.
Lekin muskul kislorodsiz uzoq vaqt davomida qisqaraolmaydi. ATF kreatinfosfat
va geksozafosfatning tanqisligi va sut kislotasining to‘planib qolishi tufayli muskul
tezda charchab qoladi.
Muskulning charchashi. Ayrim organ va to‘qimalarning ishlashi natijasida
ish qobiliyatining vaqtincha pasayishiga ularning charchashi deyiladi. Organ yoki
to‘qima dam olganidan keyin charchag‘i yozilib,yo‘qolib ketadi. Agar tanadan
