NUKLEIN KISLOTALAR. ULARNING KIMYOVIY TARKIBI (Nuklein kislotalarning kimyoviy tarkibi, Nuklein kislotalarning strukturasi, Nuklein kislotalarning ikkilamchi strukturasi)

Yuklangan vaqt

2024-05-12

Yuklab olishlar soni

1

Sahifalar soni

12

Faytl hajmi

226,4 KB


Ilmiybaza.uz NUKLEIN KISLOTALAR. ULARNING KIMYOVIY TARKIBI Reja: 1. Nuklein kislotalar haqida umumiy tushunchalar va ularni biomateriallardan ajratish uslublari. 2. Nuklein kislotalarning kimyoviy tarkibi 3. Nuklein kislotalarning strukturasi 4.Nuklein kislotalarning ikkilamchi strukturasi. Ilmiybaza.uz NUKLEIN KISLOTALAR. ULARNING KIMYOVIY TARKIBI Reja: 1. Nuklein kislotalar haqida umumiy tushunchalar va ularni biomateriallardan ajratish uslublari. 2. Nuklein kislotalarning kimyoviy tarkibi 3. Nuklein kislotalarning strukturasi 4.Nuklein kislotalarning ikkilamchi strukturasi. Ilmiybaza.uz Nuklein kislotalarga ma‘lum elementar tarkibga ega bo’lgan va gidrolizlaganda purin va pirimidin asoslar, pentoza va fosfat kislota qoldig’igacha parchalanishi bilan tavsiflanadigan yuqori molekulyar birikmalar kiradi. Nuklein kislotalar uchun asosiy tavsiflovchi jihat – bu ularning tarkibida fosfor (8-10 %) va azot (15- 16%)ning bo’lishidir. Shuningdek, nuklein kislotalar tarkibida uglerod, vodorod va kislorod ham bo’ladi. Bu kislotalar kuchli kislotali (tarkibida fosfat kislota borligi tufayli) xossaga va manfiy zaryadga ega. Shu sababli ularni gomogenat holatiga keltirilgan biomateriallardan ajratib olishda kuchli tuz (natriy xlorning 10 % li) eritmasi bilan ishlov berilib, keyinchalik etanol yordamida cho’ktiriladi. So’nggi paytda ularni ajratib olishda nukleoproteinlarning buferlangan neytral eritmalarini fenol bilan ishlov berishga asoslangan ancha yumshoq fenol uslubidan foydalanilmoqda. Bunda denaturatsiyani keltirib chiqaruvchi komponent natriy dodesilsulfat (NDS) ta‘sirida oqsil denaturatsiyaga uchraydi va fenol fazaga o’tadi, nuklein kislota esa suv fazasida qoladi. Suv fazasiga o’tgan nuklein kislotani fenol fazadan ajratib olinib, uni ustiga 2-3 hajm etanol qo’shib cho’ktiriladi va sentrifugalanadi. Nuklein kislotalarning kimyoviy tarkibi Nuklein kislotalar unchalik ko’p bo’lmagan oddiy komponentlardan tashkil topgan yuqori molekulyar murakkab moddalar hisoblanadi. Gidrolizlaganda ularning gidrolizatida purin va pirimidin asoslari karbonsuvlar (riboza va dezoksiriboza) va fosfat kislota qoldig’i bo’ladi: DNK RNK H3PO4 H3PO4 Dezoksiriboza Riboza Adenin Adenin Guanin Guanin Sitozin Sitozin Timin Uratsil Ilmiybaza.uz Nuklein kislotalarga ma‘lum elementar tarkibga ega bo’lgan va gidrolizlaganda purin va pirimidin asoslar, pentoza va fosfat kislota qoldig’igacha parchalanishi bilan tavsiflanadigan yuqori molekulyar birikmalar kiradi. Nuklein kislotalar uchun asosiy tavsiflovchi jihat – bu ularning tarkibida fosfor (8-10 %) va azot (15- 16%)ning bo’lishidir. Shuningdek, nuklein kislotalar tarkibida uglerod, vodorod va kislorod ham bo’ladi. Bu kislotalar kuchli kislotali (tarkibida fosfat kislota borligi tufayli) xossaga va manfiy zaryadga ega. Shu sababli ularni gomogenat holatiga keltirilgan biomateriallardan ajratib olishda kuchli tuz (natriy xlorning 10 % li) eritmasi bilan ishlov berilib, keyinchalik etanol yordamida cho’ktiriladi. So’nggi paytda ularni ajratib olishda nukleoproteinlarning buferlangan neytral eritmalarini fenol bilan ishlov berishga asoslangan ancha yumshoq fenol uslubidan foydalanilmoqda. Bunda denaturatsiyani keltirib chiqaruvchi komponent natriy dodesilsulfat (NDS) ta‘sirida oqsil denaturatsiyaga uchraydi va fenol fazaga o’tadi, nuklein kislota esa suv fazasida qoladi. Suv fazasiga o’tgan nuklein kislotani fenol fazadan ajratib olinib, uni ustiga 2-3 hajm etanol qo’shib cho’ktiriladi va sentrifugalanadi. Nuklein kislotalarning kimyoviy tarkibi Nuklein kislotalar unchalik ko’p bo’lmagan oddiy komponentlardan tashkil topgan yuqori molekulyar murakkab moddalar hisoblanadi. Gidrolizlaganda ularning gidrolizatida purin va pirimidin asoslari karbonsuvlar (riboza va dezoksiriboza) va fosfat kislota qoldig’i bo’ladi: DNK RNK H3PO4 H3PO4 Dezoksiriboza Riboza Adenin Adenin Guanin Guanin Sitozin Sitozin Timin Uratsil Ilmiybaza.uz Yuqoridagidan ko’rinib turibdiki, DNKda karbon suv sifatida dezoksiriboza RNKda esa riboza uchraydi, shu sababli ularni o’zaro mos holda dezokribonuklein (DNK) va ribonuklein (RNK) kislotalar deb yuritiladi. Bundan tashqari ularning tarkibida ikki xil purin va ikki xil pirimidin azotli asoslar bo’ladi, ulardagi farqlanadigan jihat DNKda pirimidin asosidan-timin uchrasa, RNKda uni o’rniga uratsil uchraydi. DNK va RNK lar tarkibida minor (ekzotik) asos deb nomlangan azotli asoslar ham uchraydi. Karbonsuvlar DNK va RNK tarkibida β-Dribofuranoza va β-D- dezoksiribofuranoza shaklida bo’ladi: β-D-ribofuranoza β-D-dezoksiribofuranoza Purin va pirimidin asoslarining asosi geterosiklik birikmalar pirimidin va purin hisoblanadi: Pirimidin Purin Purin molekulasi ikkita kondensirlangan: pirimidin va imidazol halqalaridan tashkil topgan. Nuklein kislotalari tarkibida pirimidin asoslaridan: sitozin, uratsil va timinlar uchraydi: Ilmiybaza.uz Yuqoridagidan ko’rinib turibdiki, DNKda karbon suv sifatida dezoksiriboza RNKda esa riboza uchraydi, shu sababli ularni o’zaro mos holda dezokribonuklein (DNK) va ribonuklein (RNK) kislotalar deb yuritiladi. Bundan tashqari ularning tarkibida ikki xil purin va ikki xil pirimidin azotli asoslar bo’ladi, ulardagi farqlanadigan jihat DNKda pirimidin asosidan-timin uchrasa, RNKda uni o’rniga uratsil uchraydi. DNK va RNK lar tarkibida minor (ekzotik) asos deb nomlangan azotli asoslar ham uchraydi. Karbonsuvlar DNK va RNK tarkibida β-Dribofuranoza va β-D- dezoksiribofuranoza shaklida bo’ladi: β-D-ribofuranoza β-D-dezoksiribofuranoza Purin va pirimidin asoslarining asosi geterosiklik birikmalar pirimidin va purin hisoblanadi: Pirimidin Purin Purin molekulasi ikkita kondensirlangan: pirimidin va imidazol halqalaridan tashkil topgan. Nuklein kislotalari tarkibida pirimidin asoslaridan: sitozin, uratsil va timinlar uchraydi: Ilmiybaza.uz Sitozin Uratsil Timin Asosiy pirimidin asoslaridan tashqari nuklein kislotalar tarkibida minor pirimidin asoslari, metil- va oksimetilsitozin, digidrouratsil, psevdouridin, I- metiluratsil va boshqalar ham uchraydi. t-RNK nukleotidlarining minor asoslari ulushi 10 % gacha bo’ladi, bu aftidan, fiziologik nuqtayi nazardan (RNKni ferment ta‘siridan himoya qilishda) muhim ahamiyatga ega. Nuklein kislotalar tarkibida doimo uchraydigan ikkita purin asoslari ‒ adenin, guaninlar bo’ladi, ular quyidagicha tuzilishga ega: Adenin Guanin DNK va RNK tarkibida uchraydigan purin qatorli minor nukleotidlarga: inozin, N6-metiladenozin, N2-metilguanozin va boshqalar kiradi: Ilmiybaza.uz Sitozin Uratsil Timin Asosiy pirimidin asoslaridan tashqari nuklein kislotalar tarkibida minor pirimidin asoslari, metil- va oksimetilsitozin, digidrouratsil, psevdouridin, I- metiluratsil va boshqalar ham uchraydi. t-RNK nukleotidlarining minor asoslari ulushi 10 % gacha bo’ladi, bu aftidan, fiziologik nuqtayi nazardan (RNKni ferment ta‘siridan himoya qilishda) muhim ahamiyatga ega. Nuklein kislotalar tarkibida doimo uchraydigan ikkita purin asoslari ‒ adenin, guaninlar bo’ladi, ular quyidagicha tuzilishga ega: Adenin Guanin DNK va RNK tarkibida uchraydigan purin qatorli minor nukleotidlarga: inozin, N6-metiladenozin, N2-metilguanozin va boshqalar kiradi: Ilmiybaza.uz Inozin N6-Metiladenozin N2-Metilguanozin Azotli (oksiguruhli) asoslarning eng muhim xossalaridan biri, muhitning pH ko’rsatkichiga bog’liq holda ikki xil tautomer shakllarda, xususan, laktam- va laktim shakllarda bo’lishidir. Masalan, uratsilning tautomer shakllari quyidagilar: Laktim Laktam Ma‘lum bo’ldiki, nuklein kislotalar tarkibidagi barcha purin va pirimidin oksihosilalar laktam-shaklda bo’lar ekan. Bir organizmning hujayralaridagi DNK miqdori noyob doimiylikda bo’lib, son jihatdan bir necha pikogrammaga tengligi isbotlangan. Lekin tirik organizmlarning har xil turlarida DNK ning miqdori bo’yicha keskin farqlar mavjudligi aniqlandi. RNK to’g’risida fikr yuritilganda, uning miqdoriy ko’rsatkichlarining o’zgarishi oqsil biosintezi jadalligiga bog’liq bo’lar ekan. Hujayra massasining 510 % ulushi RNKga to’g’ri keladi. Hujayra RNK tiplarini zamonaviy tasnifi, ularning Ilmiybaza.uz Inozin N6-Metiladenozin N2-Metilguanozin Azotli (oksiguruhli) asoslarning eng muhim xossalaridan biri, muhitning pH ko’rsatkichiga bog’liq holda ikki xil tautomer shakllarda, xususan, laktam- va laktim shakllarda bo’lishidir. Masalan, uratsilning tautomer shakllari quyidagilar: Laktim Laktam Ma‘lum bo’ldiki, nuklein kislotalar tarkibidagi barcha purin va pirimidin oksihosilalar laktam-shaklda bo’lar ekan. Bir organizmning hujayralaridagi DNK miqdori noyob doimiylikda bo’lib, son jihatdan bir necha pikogrammaga tengligi isbotlangan. Lekin tirik organizmlarning har xil turlarida DNK ning miqdori bo’yicha keskin farqlar mavjudligi aniqlandi. RNK to’g’risida fikr yuritilganda, uning miqdoriy ko’rsatkichlarining o’zgarishi oqsil biosintezi jadalligiga bog’liq bo’lar ekan. Hujayra massasining 510 % ulushi RNKga to’g’ri keladi. Hujayra RNK tiplarini zamonaviy tasnifi, ularning Ilmiybaza.uz topografiyasi, funksiyasi va molekulyar massalari ma‘lumotlariga asoslanadi. RNK ning uch xil asosiy tipi farqlanadi, ular: matritsali RNK (m-RNK yoki iRNK), ribosomal RNK (r-RNK) va transport RNK (t-RNK)lardir. Bu RNK lar bir-biridan nukleotid tarkiblari funksiyalari va molekulyar massalari bilan farqlanadi, shuningdek, hujayraning umumiy RNK sini: o’zaro mos holda o’rtacha 2-3 %; 80- 85 % va 16 % larini tashkil qiladi. Nuklein kislotalarning strukturasi Azotli asos (adenin, guanin, sitozin, timin va uratsil)larning karbonsuv komponentlari (riboza yoki dezoksiriboza) bilan birikishi natijasida (o’zaro mos holda: adenozin, guanozin, sitidin, timidin va uridin deb nomlangan) nukleozidlar hosil bo’ladi. Bunda purin asoslari karbonsuv 9-karbon atomi, pirimidin asosi esa 1- karbon atomi orqali birikadi va N-glikozid bog’ hosil qiladi. Agar nukleozidlardagi riboza yoki dezoksiribozaning 5- karbon atomiga fosfat kislota qoldig’i biriksa, nukleotidlar, ya‘ni purin va pirimidin asoslari hosil bo’ladi, ularni o’zaro mos holda adenil kislota yoki adenozinmonofosfat (AMF), guanil kislota yoki guanozinmonofosfat (GMF), sitidil kislota yoki sitidinmonofosfat (SMF), timidil kislota yoki timidinmonofosfat (TMF) va uridil kislota yoki uridinmonofosfat (UMF) deb nomlanadi. Barcha nukleotidlar kuchli kislotalar hisoblanadi, chunki ularning tarkibidagi fosfat kislota osongina dissotsiatsiyalanadi. Bu nukleotidlar bir, ikki va uchtagacha fosfat kislota qoldig’ini biriktirib olishi mumkin va, demak, mono-, di- va trifosfatlar hosil qilishi mumkin, ya‘ni bunda adenindan-adenozinmonofosfat (AMF), adenozindifosfat (ADF) va adenozintrifosfat (ATF); guanozindan-guanozinmonofosfat (GMF), guanozindifosfat (GDF) va guanozintrifosfat (GTF); sitidindan-sitidinmonofosfat (SMF), sitidindifosfat (SDF) va sitidintrifosfat (STF); timidindantimidinmonofosfat (TMF), timidindifosfat (TDF) va timidintrifosfat (TTF); uridindan-uridinmonofosfat (UMF), uridindifosfat (UMF), uridintrifosfat (UMF)lar hosil bo’ladi. Bunda agar nukleotid komponenti tarkibiga karbonsuv sifatida dezoksiriboza kirsa, unda tegishli nukleotidni dezonsi qo’shimchasi qo’shib nomlanadi, masalan, d-ATF- Ilmiybaza.uz topografiyasi, funksiyasi va molekulyar massalari ma‘lumotlariga asoslanadi. RNK ning uch xil asosiy tipi farqlanadi, ular: matritsali RNK (m-RNK yoki iRNK), ribosomal RNK (r-RNK) va transport RNK (t-RNK)lardir. Bu RNK lar bir-biridan nukleotid tarkiblari funksiyalari va molekulyar massalari bilan farqlanadi, shuningdek, hujayraning umumiy RNK sini: o’zaro mos holda o’rtacha 2-3 %; 80- 85 % va 16 % larini tashkil qiladi. Nuklein kislotalarning strukturasi Azotli asos (adenin, guanin, sitozin, timin va uratsil)larning karbonsuv komponentlari (riboza yoki dezoksiriboza) bilan birikishi natijasida (o’zaro mos holda: adenozin, guanozin, sitidin, timidin va uridin deb nomlangan) nukleozidlar hosil bo’ladi. Bunda purin asoslari karbonsuv 9-karbon atomi, pirimidin asosi esa 1- karbon atomi orqali birikadi va N-glikozid bog’ hosil qiladi. Agar nukleozidlardagi riboza yoki dezoksiribozaning 5- karbon atomiga fosfat kislota qoldig’i biriksa, nukleotidlar, ya‘ni purin va pirimidin asoslari hosil bo’ladi, ularni o’zaro mos holda adenil kislota yoki adenozinmonofosfat (AMF), guanil kislota yoki guanozinmonofosfat (GMF), sitidil kislota yoki sitidinmonofosfat (SMF), timidil kislota yoki timidinmonofosfat (TMF) va uridil kislota yoki uridinmonofosfat (UMF) deb nomlanadi. Barcha nukleotidlar kuchli kislotalar hisoblanadi, chunki ularning tarkibidagi fosfat kislota osongina dissotsiatsiyalanadi. Bu nukleotidlar bir, ikki va uchtagacha fosfat kislota qoldig’ini biriktirib olishi mumkin va, demak, mono-, di- va trifosfatlar hosil qilishi mumkin, ya‘ni bunda adenindan-adenozinmonofosfat (AMF), adenozindifosfat (ADF) va adenozintrifosfat (ATF); guanozindan-guanozinmonofosfat (GMF), guanozindifosfat (GDF) va guanozintrifosfat (GTF); sitidindan-sitidinmonofosfat (SMF), sitidindifosfat (SDF) va sitidintrifosfat (STF); timidindantimidinmonofosfat (TMF), timidindifosfat (TDF) va timidintrifosfat (TTF); uridindan-uridinmonofosfat (UMF), uridindifosfat (UMF), uridintrifosfat (UMF)lar hosil bo’ladi. Bunda agar nukleotid komponenti tarkibiga karbonsuv sifatida dezoksiriboza kirsa, unda tegishli nukleotidni dezonsi qo’shimchasi qo’shib nomlanadi, masalan, d-ATF- Ilmiybaza.uz dezoksiadenozin-5―-trifosfat yoki d-STFdezoksisitidin -5―-trifosfat. Hujayralarda erkin nukleozidfosfatlarning paydo bo’lishi DNK va RNK larning fermentativ sintelanishini boshlanishidan darak beradi. Nukleozidtrifosfatlar, ayniqsa, ATF ning ko’p xildagi biologik funksiyalari orasida eng muhimlaridan biri, ularning energiya almashinuvidagi ishtiroki hisoblanadi. Quyida nukleotidmono-, nukleotiddi- va nukleotidtrifosfat molekulalarning hosil bo’lish sxemasi ifodalangan (15-rasm): 15-rasm. AMF, ADF va ATFlarning tuzilishi Shuni qayd etish o’rinliki, nukleotidlarning fosforli efirlarini yana ikki xili uchraydi, bunda: fosfat bitta nukleotidning o’zida pentoza qoldig’ining ikki atom kislorodini bir-biri bilan bog’laydi va fosfat ko’prik mononukleotidning o’zida hosil bo’ladi. Misol sifatida siklik nukleotidlar-siklik 2′,3′-AMF va siklik 3′,5′AMFlarni keltirib o’tish mumkin, bunda pentozaning kislorod atomlari siklik strukturani hosil qilishda C-2 va C-3 yoki C-3 va C-5 larga birikkan bo’ladi (16rasm): Ilmiybaza.uz dezoksiadenozin-5―-trifosfat yoki d-STFdezoksisitidin -5―-trifosfat. Hujayralarda erkin nukleozidfosfatlarning paydo bo’lishi DNK va RNK larning fermentativ sintelanishini boshlanishidan darak beradi. Nukleozidtrifosfatlar, ayniqsa, ATF ning ko’p xildagi biologik funksiyalari orasida eng muhimlaridan biri, ularning energiya almashinuvidagi ishtiroki hisoblanadi. Quyida nukleotidmono-, nukleotiddi- va nukleotidtrifosfat molekulalarning hosil bo’lish sxemasi ifodalangan (15-rasm): 15-rasm. AMF, ADF va ATFlarning tuzilishi Shuni qayd etish o’rinliki, nukleotidlarning fosforli efirlarini yana ikki xili uchraydi, bunda: fosfat bitta nukleotidning o’zida pentoza qoldig’ining ikki atom kislorodini bir-biri bilan bog’laydi va fosfat ko’prik mononukleotidning o’zida hosil bo’ladi. Misol sifatida siklik nukleotidlar-siklik 2′,3′-AMF va siklik 3′,5′AMFlarni keltirib o’tish mumkin, bunda pentozaning kislorod atomlari siklik strukturani hosil qilishda C-2 va C-3 yoki C-3 va C-5 larga birikkan bo’ladi (16rasm): Ilmiybaza.uz 16-rasm. Siklik 2´, 3´- AMF va siklik 3´, 5´-AMFlarning tuzilishi Siklik 2´, 3´- AMF ribonuklein kislotani parchalanishida oraliq mahsulot sifatida hosil bo’ladi, 3´, 5´-AMF esa tabiiy uchraydigan ribonukleotid bo’lib, qator noyob funksiyalarni bajaradi va moddalar almashinuvini boshqarilishida yuqori darajadagi biologik faollikka ega bo’ladi. Chargaff qoidasi. DNK molekulasini struktura tuzilishi azotli asoslarning miqdoriy ko’rsatkichlari bo’yicha ma‘lum qonuniyatlarga ega, buni birinchi bo’lib E.Chargaff (1949) fanga ma‘lum qildi va shu sababga ko’ra bu qonuniyatlar Chargaff qoidasi deb nomlandi. Uning tadqiqotlariga muvofiq quyidagilar aniqlandi: a) purin asoslarini molar ulushi (adenin-A, guanin-G) pirimidin asoslarining (sitozin-S, timin-T) molar ulushiga teng: A + G = S + T yoki = 1 b) adenin va sitozinning miqdori guanin va timin miqdoriga teng: A + S = G + T yoki = 1 B) adeninning miqdori timinga, guaninning miqdori esa sitozinga teng: Ilmiybaza.uz 16-rasm. Siklik 2´, 3´- AMF va siklik 3´, 5´-AMFlarning tuzilishi Siklik 2´, 3´- AMF ribonuklein kislotani parchalanishida oraliq mahsulot sifatida hosil bo’ladi, 3´, 5´-AMF esa tabiiy uchraydigan ribonukleotid bo’lib, qator noyob funksiyalarni bajaradi va moddalar almashinuvini boshqarilishida yuqori darajadagi biologik faollikka ega bo’ladi. Chargaff qoidasi. DNK molekulasini struktura tuzilishi azotli asoslarning miqdoriy ko’rsatkichlari bo’yicha ma‘lum qonuniyatlarga ega, buni birinchi bo’lib E.Chargaff (1949) fanga ma‘lum qildi va shu sababga ko’ra bu qonuniyatlar Chargaff qoidasi deb nomlandi. Uning tadqiqotlariga muvofiq quyidagilar aniqlandi: a) purin asoslarini molar ulushi (adenin-A, guanin-G) pirimidin asoslarining (sitozin-S, timin-T) molar ulushiga teng: A + G = S + T yoki = 1 b) adenin va sitozinning miqdori guanin va timin miqdoriga teng: A + S = G + T yoki = 1 B) adeninning miqdori timinga, guaninning miqdori esa sitozinga teng: Ilmiybaza.uz A = T, S = G yoki g) bundan tashqari muayyan turni aynan shu tur ekanligini tavsiflovchi (taksonomik ko’rsatkich) maxsuslik koeffitsiyenti mavjud, u quyidagi nisbat asosida ifodalanadi: Bu nisbat ko’rsatkichini ko’pincha molar prosent yoki prosent - GS – jufti sifatida ifodalanadi. Hayvonlar va ko’p o’simliklar uchun bu koeffitsiyent birligi birdan kam (0,54 dan 0,94 gacha) bo’lsa, mikroorganizmlar uchun bu birlik ancha keng chegaradagi (0,45 dan 2,57 gacha) kattaliklarda bo’ladi. Nukleotidlarning struktura birliklari mononukleotid deb nomlanadigan monomer molekulalar hisoblanadi, demak, nuklein kislotalar polinukleotidlardir. DNK va RNK zanjirida mononukleotidlarning ketma-ketligi matritsadagi ma‘lum dasturga muvofiq joylashgan bo’ladi. Yuqorida qayd qilinganidek, azotli asoslarning karbonsuvlar bilan hosil qilgan birikmasini nukleozidlar deyiladi. Nukleozidlar purin yoki pirimidin asoslariga ega bo’lib, ular karbonsuv bilan N- glukozid bog’ yordamida birikkan bo’ladi. Nuklein kislotalari tarkibida bu gyukozidlarning faqat βnukleozid xili uchraydi. Nuklein kislotalarning birlamchi strukturasi. Birlamchi struktura deganda, DNK va RNK zanjirida mononukleotidlarning ketma-ketligi tushuniladi. Uni hosil bo’lishida 3, 5-fosfodiefir bog’lanishlar ishtirok etadi. Shunday qilib, nuklein kislotalarni birlamchi strukturasini sxematik jihatdan quyidagicha ifodalash mumkin: = 1 , =1 Ilmiybaza.uz A = T, S = G yoki g) bundan tashqari muayyan turni aynan shu tur ekanligini tavsiflovchi (taksonomik ko’rsatkich) maxsuslik koeffitsiyenti mavjud, u quyidagi nisbat asosida ifodalanadi: Bu nisbat ko’rsatkichini ko’pincha molar prosent yoki prosent - GS – jufti sifatida ifodalanadi. Hayvonlar va ko’p o’simliklar uchun bu koeffitsiyent birligi birdan kam (0,54 dan 0,94 gacha) bo’lsa, mikroorganizmlar uchun bu birlik ancha keng chegaradagi (0,45 dan 2,57 gacha) kattaliklarda bo’ladi. Nukleotidlarning struktura birliklari mononukleotid deb nomlanadigan monomer molekulalar hisoblanadi, demak, nuklein kislotalar polinukleotidlardir. DNK va RNK zanjirida mononukleotidlarning ketma-ketligi matritsadagi ma‘lum dasturga muvofiq joylashgan bo’ladi. Yuqorida qayd qilinganidek, azotli asoslarning karbonsuvlar bilan hosil qilgan birikmasini nukleozidlar deyiladi. Nukleozidlar purin yoki pirimidin asoslariga ega bo’lib, ular karbonsuv bilan N- glukozid bog’ yordamida birikkan bo’ladi. Nuklein kislotalari tarkibida bu gyukozidlarning faqat βnukleozid xili uchraydi. Nuklein kislotalarning birlamchi strukturasi. Birlamchi struktura deganda, DNK va RNK zanjirida mononukleotidlarning ketma-ketligi tushuniladi. Uni hosil bo’lishida 3, 5-fosfodiefir bog’lanishlar ishtirok etadi. Shunday qilib, nuklein kislotalarni birlamchi strukturasini sxematik jihatdan quyidagicha ifodalash mumkin: = 1 , =1 Ilmiybaza.uz Hozirgi kungacha barcha t-RNK larning va qator RNK molekulalarining birlamchi strukturalarini aniqlashga erishildi. Hamma hujayraviy RNKlar yakka ipsimon polinukleotid zanjirlardan tashkil topgan bo’ladi: 5´ G-G-U-S-A-A….U-S-G-S-S-A-3´ RNK molekulasi zanjirining bir uchi deyarli hamma vaqt erkin monofosfor efirdan iborat, uni nukleotidning 5´-uchi deb belgilash qabul qilingan, zanjirning qarama- qarshi uchida bu xil fosfat bo’lmasdan, nukleotid erkin 2´ va 3´-gidroksil guruhlarga ega bo’ladi. Barcha t-RNK lar: a) 5´-uchi hamma vaqt guanil (kamdan kam sitidil) kislota bilan tugaydi, uni G-5´ (S-5´) o’rnida erkin fosfat kislota uchraydi; b) qarama-qarshi tomon hamma vaqt SSA bilan tugaydi, bunda tripletning oxiridagi adenil kislota qoldig’i 3´-OH – guruhiga ega bo’lishi bilan tavsiflanadi. Bu strukturalar orasida ma‘lum ketma-ketlikda barcha nukleotid qoldiqlar joylashadi, ularning ichida minor nukleotidlarning ulushi 10 % ni tashkil qiladi. DNK molekulasini tuzilishi juda murakkabligi tufayli uni birlamchi strukturasini aniqlash ishlari davom etmoqda, chunki hattoki, u yoki bu eng kichik fag va virus DNKlarining molekulyar og’irliklari ham millionlab Daltonni tashkil qiladi. Hozircha bir zanjirli DNK ning faqat alohida olingan fragmentlarinigina nukleotid ketma-ketliklari, xususan, virus yoki faglarning galaktoza, laktoza va triptofan operonlarini strukturasi, tirozin geni RNK si, f1, φX174 bakteriofaglarini DNK fragmentlari va boshqalar aniqlangan. Bunda, hamma vaqt nukleozidlar birbiri bilan fosfat kislota qoldig’ining murakkab efir bog’i orqali dezoksiribozaning 3´-gidroksil guruhi bilan, ya‘ni RNK ning birlamchi strukturasidagi kabi 3´,5´fosfoefir ko’prikchasi yordamida birikadi. Quyida AST fragmenti misolida DNK ning nukleotid ketma-ketligini hosil bo’lish tartibni sxematik tarzda ifodalangan (17-rasm): Ilmiybaza.uz Hozirgi kungacha barcha t-RNK larning va qator RNK molekulalarining birlamchi strukturalarini aniqlashga erishildi. Hamma hujayraviy RNKlar yakka ipsimon polinukleotid zanjirlardan tashkil topgan bo’ladi: 5´ G-G-U-S-A-A….U-S-G-S-S-A-3´ RNK molekulasi zanjirining bir uchi deyarli hamma vaqt erkin monofosfor efirdan iborat, uni nukleotidning 5´-uchi deb belgilash qabul qilingan, zanjirning qarama- qarshi uchida bu xil fosfat bo’lmasdan, nukleotid erkin 2´ va 3´-gidroksil guruhlarga ega bo’ladi. Barcha t-RNK lar: a) 5´-uchi hamma vaqt guanil (kamdan kam sitidil) kislota bilan tugaydi, uni G-5´ (S-5´) o’rnida erkin fosfat kislota uchraydi; b) qarama-qarshi tomon hamma vaqt SSA bilan tugaydi, bunda tripletning oxiridagi adenil kislota qoldig’i 3´-OH – guruhiga ega bo’lishi bilan tavsiflanadi. Bu strukturalar orasida ma‘lum ketma-ketlikda barcha nukleotid qoldiqlar joylashadi, ularning ichida minor nukleotidlarning ulushi 10 % ni tashkil qiladi. DNK molekulasini tuzilishi juda murakkabligi tufayli uni birlamchi strukturasini aniqlash ishlari davom etmoqda, chunki hattoki, u yoki bu eng kichik fag va virus DNKlarining molekulyar og’irliklari ham millionlab Daltonni tashkil qiladi. Hozircha bir zanjirli DNK ning faqat alohida olingan fragmentlarinigina nukleotid ketma-ketliklari, xususan, virus yoki faglarning galaktoza, laktoza va triptofan operonlarini strukturasi, tirozin geni RNK si, f1, φX174 bakteriofaglarini DNK fragmentlari va boshqalar aniqlangan. Bunda, hamma vaqt nukleozidlar birbiri bilan fosfat kislota qoldig’ining murakkab efir bog’i orqali dezoksiribozaning 3´-gidroksil guruhi bilan, ya‘ni RNK ning birlamchi strukturasidagi kabi 3´,5´fosfoefir ko’prikchasi yordamida birikadi. Quyida AST fragmenti misolida DNK ning nukleotid ketma-ketligini hosil bo’lish tartibni sxematik tarzda ifodalangan (17-rasm): Ilmiybaza.uz 17-rasm. DNK fragmentining sxematik tasviri. Yuqorida qayd etilganidak, DNK juda murakkab tuzilishga ega va jahon olimlarining bu makromolekulalarni o’rganishga qiziqishlari yuqori. DNKni birlamchi strukturasini o’rganishda ayniqsa, fizik, kimyoviy (genlarni sintezlash) va boshqa uslublarga, shuningdek, tabiiy manbalardan ba‘zi genlarni yoki ularning fragmentlarini ajratib olish va teskari transkriptaza ishtirokida m-RNK dan foydalanib genlarni sintezlash kabilar bu ishlarning muvaffaqiyatli bo’lishiga umid bag’ishlaydi. So’nggi yillarda yuqorida keltirilgan uslublarni EHM bilan birgalikda kompleks ravishda foydalanish asosida inson genomining birlamchi strukturasini aniqlashga erishildi. Materiallarni mustahkamlash uchun savollar: 1. Nuklein kislotalarning kimyoviy tarkibi qanday? 2. Nuklein kislotalarni ajratish uslublari. 3. Nuklein kislotalar tarkibiga qanday purin asoslari kiradi? 4. DNK va RNK lar tarkibiga kiradigan pirimidin asoslari. 5. Nukleozidlar va nukleotidlar. 6. AMF, ADF, ATF, GMF, GDF, GTFlarning formulalarini yozing. Ilmiybaza.uz 17-rasm. DNK fragmentining sxematik tasviri. Yuqorida qayd etilganidak, DNK juda murakkab tuzilishga ega va jahon olimlarining bu makromolekulalarni o’rganishga qiziqishlari yuqori. DNKni birlamchi strukturasini o’rganishda ayniqsa, fizik, kimyoviy (genlarni sintezlash) va boshqa uslublarga, shuningdek, tabiiy manbalardan ba‘zi genlarni yoki ularning fragmentlarini ajratib olish va teskari transkriptaza ishtirokida m-RNK dan foydalanib genlarni sintezlash kabilar bu ishlarning muvaffaqiyatli bo’lishiga umid bag’ishlaydi. So’nggi yillarda yuqorida keltirilgan uslublarni EHM bilan birgalikda kompleks ravishda foydalanish asosida inson genomining birlamchi strukturasini aniqlashga erishildi. Materiallarni mustahkamlash uchun savollar: 1. Nuklein kislotalarning kimyoviy tarkibi qanday? 2. Nuklein kislotalarni ajratish uslublari. 3. Nuklein kislotalar tarkibiga qanday purin asoslari kiradi? 4. DNK va RNK lar tarkibiga kiradigan pirimidin asoslari. 5. Nukleozidlar va nukleotidlar. 6. AMF, ADF, ATF, GMF, GDF, GTFlarning formulalarini yozing. Ilmiybaza.uz 7. SMF, SDF, UMF, UDF, UTF, TMF, TDF, TTFlarning formulalarini yozing. 8. AMF va SMFlardan dinukleotid hosil bo’lish reaksiyasini yozing. 9. GMF, UMF va SMFlardan trinukleotid hosil bo’lish reaksiyasini yozing. 10. Nuklein kislotalarning birlamchi, ikkilamchi va uchlamchi strukturalari haqida gapiring. Ilmiybaza.uz 7. SMF, SDF, UMF, UDF, UTF, TMF, TDF, TTFlarning formulalarini yozing. 8. AMF va SMFlardan dinukleotid hosil bo’lish reaksiyasini yozing. 9. GMF, UMF va SMFlardan trinukleotid hosil bo’lish reaksiyasini yozing. 10. Nuklein kislotalarning birlamchi, ikkilamchi va uchlamchi strukturalari haqida gapiring.