OLIY NERV FAOLIYATI FIZIOLOGIYASI Reja: 1.Oliy nerv faoliyati haqida umumiy tushuncha. 2.Bosh miya yarim sharlari po‘stlog‘i faoliyatini o‘rganishda I.M.Sechenov va I.P.Pavlovning xizmati. 3.Shartli va shartsiz reflekslar. Shartli reflekslarning biologik ahamiyati, hosil qilish qoidalari, usullari va turlari. 4.Bosh miya yarim sharlarida kuzatiladigan tormozlanishlar. 5.Dinamik steriotip. Nerv sistemasining tiplari. I.P.Pavlov ta’limotining chorvachilikdagi ahamiyati. TAYaNCh IBORALAR: O.N.F.,po‘stloq,po‘stloq osti tuzilma,evolyusiya,kul rang va oq modda yegatlar,tuban,suduralib yuruvchi va sut emizuvchii yuqori darajada rivojlangan issiqqonli hayvonlar, kuzatish, ta’s irlash, qisman va to‘liq olib tashlash, elektroensefalografiya, kibirnetik, klinik, shartli va shartsiz refleks, neyrogliya, uchburchaksimon, duksimon, assosion, kommisural, proeksimon, I.M.Sechenov va I.P.Pavlov, determinizm, analiz va sintez, tuzilish va struktura, analizatorlar yadrosi, ko‘rish, yeshitish qismi, teri va proprioresepsiya po‘stloq qismi mator, peremator, qo‘shimcha mator qismi, retseptorlar, oziqa ko‘rinishi, qo‘ng‘iroq chalinishi yoki metronom tebranishi, yirtqich hayvon, moslashish, ta’sirot kuchi, so‘lak ajratish usuli, tabiiy va sun’iy shartli refleks, tashqi va ichki tormozlanish, chegaradan chiqqan tormozlanish, reflekslarni so‘nishi, differensiasiyalanish, tormozlanishni kechikishi, 80, 85, 90, 100, irradiasiya, konsentrasiya, induksiya, manfiy va musbat induksiya, dinamik steriotip, qo‘zg‘aluvchan, harakatchan, inert, nimjon tip, uyqu, mavsumiy, gipnotik, norkotik, patologik, 1-2 signal tizmi. 1. Oliy nerv faoliyati deganda, M.N.S.sining misli ko‘rilmagan darajada rivojlangan oliy qismi-bosh miya katta yarim sharlar po‘stlog‘i va po‘stloq osti tuzilmalarining ishtirokida hosil bo‘ladigan reflektor reaksiyalar tushiniladi. Katta yarim sharlar po‘stlog‘i va po‘stloq osti tuzilmalar ishtirokida hosil bo‘ladigan reflektor reaksiyalar - shartli reflekslardir. Demak, shartli reflekslar po‘stloq faoliyatining, ya’ni oliy nerv faoliyatining mazmuni, mohiyatini tashkil qilib, organizmning xulq atvorini belgilaydi. Miya po‘stlog‘ini faoliyati orqali organizm uzluksiz o‘zgarib turadigan tashqi muhit sharoitlariga moslashib, turli ta’sirotlarga nisbatan qulay vaziyatni yegallaydi. Evolyusion taraqqiyot jarayonida katta yarim sharlar po‘stlog‘i boshqa organlardan keyin rivojlangan. Past taraqqiy yetgan o‘mirtqali hayvonlarda katta yarim sharlar po‘stlog‘i taraqqiy yetmagan bo‘lib, miyaning kul rang moddasini hosil qiluvchi nerv hujayralari avval sudralib yuruvchilarda paydo bo‘lib, ularni miya po‘stlog‘ining asosiy qismini targ‘il tana tashkil qiladi. Bir oz yuqoriroq rivojlangan organizmlardan qushlar miyasining po‘stlog‘ida yegatlar bo‘lmasa ham, targ‘il tana yaxshi rivojlangan bo‘lib, sut emizuvchiilarda miya po‘stlog‘i o‘z taraqqiyotining yuksak nuqtasiga yerishgan. Sut emizuvchiilar katta yarim sharlar po‘stlog‘i o‘rta miyani qarib o‘rab olib, yegatlar soni ko‘p, kulrang moddasining sathi kengaygandir. Sut emizuvchii hayvonlar qancha taraqqiy yetgan bo‘lsa miya po‘stlog‘i ham shunchalik rivojlangandir. Katta yarim sharlar po‘stlog‘i sut emizuvchii hayvonlar vakillaridan odamlarda misli ko‘rilmagan darajada taraqqiy yetgan bo‘lib, odamlar xulq-atvori va ong nuqtai nazaridan boshqa sut emizuvchiilardan sifat tomonidan farq qiladi. Demak, evolyusion taraqqiyot bosqichlaridan birida hayvonot olamining vakillarida miya po‘stlog‘ining paydo bo‘lishi so‘ngra tegishlicha rivojlanib borib, organizm funksiyalarining M.N.S.sining boshqa qismlari bilan miya po‘stlog‘i tomonidan boshqarilishi taqazo qilingan ya’ni funksiyalar miya po‘stlog‘iga bog‘liq bo‘lgan. Miya po‘stlog‘i tashqi muhit bilan M.N.S.sining quyi qismlari orqali aloqada bo‘lib, tashqi muhit ta’sirotlari muayyan nerv tolalari orqali M.N.S.sining tegishli qismlariga uzatilib u yerda tegishli nerv bog‘lamlari orqali miya po‘stlog‘iga berilib, po‘stloqdagi javob reaksiyasi nerv yo‘llari orqali M.N.S.quyi qismlariga undan organizmning tegishli organlariga uzatiladi. Shunday qilib, miya po‘stlog‘i organizm organlariga o‘z ta’sirini M.N.S. qo‘yi qismlari orqali o‘tkazar ekan. Katta yarim sharlar po‘stlog‘ining faoliyatini o‘rganish xilma-xil usullar yordamida o‘rganiladi: 1. Kuzatish usuli - hayvon xulq atvorini kuzatib, turli ta’sirotlar ta’siriga xulq atvori o‘rganilib, bu usul oliy nerv faoliyati to‘g‘risida chuqur tushunchalar bermaydi. Shuning uchun bu usuldan boshqa usullar bilan birgalikda foydalaniladi. 2. Miya po‘stlog‘ini ta’sirlash usuli - miya yarim sharlarini turli qismlarini ta’sirlab, organizmda yuz beradigan o‘zgarishlarga qarab, ta’sirlangan joyning vazifasi to‘g‘risida fikr yuritiladi. 3. Miya po‘stlog‘ini to‘liq yoki qisman olib tashlash usuli yordamida miya po‘stlog‘ini yoki uning qismlarini organizm uchun ahamiyati o‘rganiladi. Organizmlarning taraqqiy yetish darajasiga bog‘liq ravishda po‘stloqning to‘liq yoki qisman olib tashlanishi uning xulq atvorida muayyan o‘zgarishlar hosil qiladi. 4. Po‘stloq biotoklarini qayd qilish-elektroensefalografiya usuli miya po‘stlog‘ida hosil bo‘lgan biotoklarni yozib olib, hosil bo‘lgan yegri chiziq- elektroensefalogrammaga qarab, miya funksiyasi haqida hulosa qilinadi. 5. Kibernetik usullar keyingi yillarda keng qo‘llanilib, nozik va aniq ishlaydigan mexanizmlar yordamida miya faoliyatini turli holatlarini sun’iy gavdalantirish moddellashtirish jarayoni bo‘lib, miya faoliyatini aniq o‘rganishga yordam beradi. 6. Klinik usullar. Turli kasalliklar davrida miya faoliyatini o‘rganish. 7. Shartli reflekslar usuli-po‘stloq faoliyatining mohiyatini yoritadigan qulay usuldir. Shartli reflekslar usullari yordamida po‘stloqni asl fiziologik jarayoni o‘rganiladi. Po‘stloq faoliyatini o‘rganishda anatomik, gistologik, gistoximik, bioximik, biofizik usullardan keng foydalaniladi. Katta yarim sharlar po‘stlog‘ining hujayra strukturasi. Miya po‘stlog‘i nerv va tayanch to‘qima-neyrogliya hujayralaridan tuzilgan bo‘lib, katta yarim sharlar po‘stlog‘ida nerv hujayralari ustma-ust joylashib bir necha qavatdan iborat. 1.Qavat - malekullyar qavat-po‘stloqning eng tashqi qavati, neyrogliya hujayralaridan tashkil topgan bo‘lib, nerv hujayralari kamdir. 2.Qavat - tashqi donali qavat turli shakldagi mayda nerv hujayralaridan iborat. 3.Qavat - o‘rta va katta piramidasimon hujayralardan tuzilgan. 4.Qavat - ichki donador qavat- mayda hujayralardan iborat. 5.Qavat - ganglioz qavat Besning katta piramidasimon hujayralaridan iborat. 6.Qavat - polimorf hujayralar qavati ikkiga bo‘linib: uchburchaksimon hujayralardan tashkil topgan tashqi qavat va duksimon hujayralardan tashkil topgan ichki qavatdan iborat. Miya po‘stlog‘ining faoliyatida nerv hujayralaridan tashqari po‘stloqning turli qismlarini o‘zaro va M.N.S.sining quyi qismlari bilan bog‘lanishini ta’minlovchi nerv tolalarini o‘rni muhimdir. Miyaning oq moddasini tashkil yetuvchi nerv tolalar uch xildir: 1) assosion ya’ni biriktiruvchi tolalar, bir yarim sharni ikki qismini o‘zaro bog‘laydi. 2) kommisural ya’ni tutashtiruvchi tolalar, ikki yarim sharning o‘zaro simmetrik qismlarini bir-biri bilan bog‘laydi. 3) proeksion, o‘tkazuvchi tolalar, po‘stloq bilan M.N.S.si quyi qismidagi kulrang modda to‘plamlarini bir-biri bilan bog‘laydi. Bu uch xil tolalar afferent va yefferent tolalardan iborat. 2.Bosh miya yarim sharlar po‘stlog‘i dastlab I.M.Sechenov tomonidan o‘rganilib ²Bosh miya reflekslari² degan asarida ta’riflanishi asosida oliy nerv faoliyati haqida ta’limotga asos yaratildi. Keyinchalik po‘stloq faoliyati I.P.Pavlov tomonidan atroflicha o‘rganildi. I.P.Pavlovning shartli reflekslar usuli katta yarim sharlar po‘stlog‘ining faoliyatini o‘rganishda katta ahamiyatga yega bo‘lib, shu usul asosida katta yarim sharlar fiziologiyasini o‘rganishga imkoniyat tug‘iladi. I.P.Pavlov po‘stloq faoliyatini atroflicha o‘rganib, oliy nerv faoliyati haqida uchta materialistik prinsipni ilgariga suradi. 1.Determinizm prinsipi-tabiatda sodir bo‘ladigan har qanday hodisalarning sababi bo‘lgani kabi katta yarim sharlar po‘stlog‘ida yuzaga keladigan hodisalar ham ma’lum bir sababga bog‘liqdir. Biz ba’zan biror jarayonni sababini aniqlayolmasak, bu ularni sababi yo‘q degan xulosaga olib kelmasligi kerak, uni aniqlayolmasligimiz biz qo‘llayotgan usullarni mukammal emasligiga bog‘liq bo‘lishi mumkin. 2.Analiz va sintez prinsipi. Miya po‘stlog‘i ta’sirotlarni analiz qilib, qismlarga ajratadi. Shu qismlarni darrov birlashtirib, yaxlitlaydi, sintez qiladi. Po‘stloqning analiz faoliyatiga binoan predmetning alohida - alohida shakli farq qilinib, rangi, hidi ajratiladi, sintez faoliyati tufayli belgili predmet haqida tushincha hosil qilinib, ta’sirotni keltirib chiqadigan predmet haqida yakun yasaladi. 3.Tuzilish struktura prinsipi organizmdagi istalgan jarayon zaminida belgili struktura yotib, har bir jarayoni anatomo fiziologik birlik, tegishli struktura keltirib chiqarishini asoslaydi. Demak organizm jarayonlari moddiy bo‘lganligi uchun po‘stloqdagi jarayonlar ham moddiy bo‘lib ularning ham moddiy asosi-strukturasi bor. Katta yarim sharlar po‘stlog‘i turli qismlarining funksional va struktura hususiyatlari. Organizmda biror funksiyaning boshqarilishida bosh miya katta yarim sharlar po‘stlog‘ining qaysi qismi ishtirok yetishi to‘g‘risida juda ko‘p qarama-qarshi fikrlar aytilgan bo‘lib, ba’zi olimlar bosh miya po‘stlog‘ining ma’lum bir nuqtasi ma’lum bir funksiyani bajaradi desa, boshqalari bu fikrni inkor qilgan. Ular miya po‘stlog‘ining barcha qismi struktura va funksional jihatidan bir xil deb hisoblab, ma’lum bir funksiyani boshqarilishida butun miya po‘stlog‘i ishtirok yetadi deganlar. Bosh miya yarim sharlar po‘stlog‘ini turli qismlari turli funksiyalarni boshqarishini I.P.Pavlov isbotlagan. U miya po‘stlog‘ining tegishli qismlarida muayyan funksiyalarni boshqaradigan ixtisoslashgan hujayralar guruhi, analizatorlar yadrosi joylashganligini, analizatorlar yadrosi po‘stloqda tarqoq joylashgan hujayralar bilan bog‘langan bo‘lib, ular o‘rtasida chegara yo‘q deb tushuntiradi. Shuning uchun ham po‘stloqning birorta yadrosi shikastlansa, uning vazifasini po‘stloqni turli qismlarida joylashgan analizatorlar bilan bog‘liq hujayralar ma’lum darajada boshqaradi. Lekin bu hujayralar analizatorlar yadrosiga o‘xshash mukammal analiz va sintez qila olmaydi, ya’ni u yadro vazifasini to‘liq bajara olmaydi. Demak, miya po‘stlog‘ida ma’lum funksiyalarni bajaradigan markazlar borligi nisbiy tushuncha bo‘lib, belgili funksiyani yuzaga chiqishida po‘stloqni turli qismidagi hujayralar qatnashar ekan. Bir xil funksiyalarni boshqarishda ixtisoslashgan po‘stloq hujayralari tuzilish va funksional hususiyatlariga ko‘ra bir qancha qismlarga bo‘linib, katta yarim sharlar po‘stlog‘ining qismlari quyidagilardir. Ko‘ruv qismi-po‘stloqdagi ko‘ruv analizator qismi po‘stloq yensa sohasida joylashgan. Po‘stloqni chakka qismida yeshitish analizatorining markaziy qismi joylashgan bo‘lib, eshituv qismi deyiladi. Teri, chandir, paylardan keladigan ta’sirotlar po‘stloqning markaziy nuqtasida, Roland yegatining orqa sohasida analiz va sintez qilinib, po‘stloqning bu qismini teri va proprioresepsiyaning po‘stloq qismi deb ataladi. po‘stloqdagi Roland yegatining oldingi qismi harorat reaksiyalarini boshqarishda qatnashadi. Harakatni yuzaga chiqaradigan gavda muskullarining faoliyatini ro‘yobga chiqaradigan qismga mator qism deyiladi. Po‘stloqning mator qismidan yirik piramidal hujayralar po‘stloq osti yadrolari, MNS.sining quyi qismi hatto orqa miya bilan bog‘langandir. Yirik piramidal hujayralarning o‘simtalari po‘stloqning targ‘il tana. qizil yadro, qora substansiya, miyacha va orqa miyaning harakatlantiruvchi yadrolari bilan bog‘laydigan pastga tushuvchi yo‘llarini hosil qiladi. po‘stloq mator qismining shikastlanishi organizmni turli qismlarini falajlanishiga olib keladi. Mator qismdan oldinroqda peremetr qism, po‘stloqning medial sohasida qo‘shimcha mator qism joylashgan. Po‘stloqning barcha qismlari organizmni tegishli qismlaridan kelayotgan impulslarni qabul qilib, ularga tegishli javob reaksiyasini beradi. Bu javob reaksiyalar M.N.S.sining qo‘yi qismlari orqali muayyan organga uzatilib, muayyan reflektor akt ro‘yobga chiqadi. Demak, miya po‘stlog‘ining barcha qismlari tegishli holatda tashqi muhitdan moddiy dunnyodan axborot olib, bu axborotga kerakli javob berib, organizm funksiyalarini tashqi muhitga mukammal moslashuvini ta’minlaydi. Miya po‘stlog‘idagi hujayralarning ta’sirotlarga javoban ko‘rsatadigan reaksiyasi o‘sha hujayralar bilan bog‘langan boshqa qismlardagi hujayralarning ishtirokida yuzaga chiqadi. 3.Shartli reflekslar haqida ta’limot. Organizmning barcha reflekslari ikki guruhga shartli va shartsiz reflekslarga bo‘lib o‘rganiladi. Shartsiz reflekslar, tug‘ma, nasldan-naslga o‘tuvchi, hayot davomida deyarli o‘zgarmay qoladigan reaksiyalar bo‘lib, bosh miya yarim sharlar po‘stlog‘ining ishtirokisiz ro‘yobga chiqadi. Shartli reflekslar shartsiz refleks asosida hayot davomida hosil bo‘lib, zaruriyati qolmaganida yo‘qolib, nasldan-naslga o‘tmaydi, miya po‘stlog‘ini ishtirokida ro‘yobga chiqadi. Shartli va shartsiz reflekslarni bir-biridan farqini aniq tasavvur yetish uchun so‘lak ajralishiga taaluqli shartli va shartsiz reflekslarni ko‘rib chiqaylik. Yangi tugilgan qo‘zi onasini yemmasdan so‘lak bezlari so‘lak ajratmaydi va onasini yemaboshlaganida hosil bo‘lgan so‘lak ajralishi shartsiz refleks yo‘li bilan yuzaga chiqadi. Bu refleksda qo‘zi onasini yemayotganida og‘ziga tushayotgan sut og‘izdagi retseptorlarni qo‘zg‘atib, retseptorlar qo‘zg‘alishni markazga intiluvchi nerv tolalariga berib, u orqali uzunchoq miyadagi so‘lak ajratish markaziga borib uni qo‘zg‘atadi. Uzunchoq miyadagi markazning qo‘zg‘alishi katta yarim sharlar po‘stlog‘idagi so‘lak ajratish markazini qo‘zg‘alishi bilan davom yetib, uzunchoq miyadagi markaz faoliyati miya po‘stlog‘idagi oliy markaz nazoratida bo‘ladi. Demak, miya va po‘stloqdagi markazlar qo‘zg‘alib, ta’sirotni analiz va sintez qilib, hosil bo‘lgan javob reaksiyasi uzunchoq miyadan M.Q.N. orqali so‘lak bezlariga yuboriladi va so‘lak ajrala boshlaydi. Keyingi kunlarda qo‘zi onasini uzoqdan ko‘rib, hali uni yemmasdan so‘lak bezlari so‘lak ajrata boshlaydi, ya’ni sutni emmay balki onasini uzoqdan ko‘rishi so‘lak ajratish uchun kifoya bo‘ladi ya’ni shartli reflektor yo‘l bilan so‘lak ajraladi. Qo‘zi har gal sut emmoqchi bo‘lib harakat qilganda onasini ko‘rgan va yemgan. Ya’ni, har bir marta, oldin miya po‘stlog‘idagi ko‘rish markazi, so‘ng so‘lak ajratish markazi qo‘zg‘algan. Bunday tartibda qo‘zg‘alish bir necha marta takrorlanganidan so‘ng bu markazlar o‘zaro aloqador bo‘lib qoladi. Aloqadorlik mustahkamlanib, barqarorlashib bolani ko‘rish po‘stlog‘idagi ko‘rish qismi qo‘zg‘alib qolmay balki u bilan aloqador bo‘lgan so‘lak ajratish oliy markazining qo‘zg‘alishi sabab bo‘ladi. So‘lak ajratish markazini qo‘zg‘alishi uzunchoq miyadagi so‘lak ajratish markazini qo‘zg‘atib, uzunchoq miyadagi markazning quzg‘alishi M.Q.N.ni tegishli tolalari orqali so‘lak bezlariga o‘tkazilib, so‘lak ajratilishiga sabab bo‘ladi. Demak, shartsiz refleksni ro‘yobga chiqishida normada ham po‘stloq ishtirok yetadi, lekin bu vaktda po‘stloqning ishtiroki shart bo‘lmay, po‘stloqdagi markaz qo‘zg‘almaganida ham shartsiz refleks hosil bo‘laveradi. Lekin shartli refleks hosil bo‘lishida miya po‘stlog‘ini ishtiroki zaruriy shart bo‘lib, shartli refleks po‘stloqdagi ikki markazni o‘rtasida yuzaga kelgan aloqadorlik tufayli hosil bo‘ladi. Shartli refleks hosil bo‘lganida po‘stloqdagi markazlar o‘rtasidagi aloqadorlik vaqtincha funksional aloqador bo‘lib, bu markazlar o‘rtasida anatomik bog‘lanishlar hosil bo‘lmaydi. Ya’ni bu markazlardan biri bir qancha vaqt ikkinchisi bilan birga qo‘zg‘almay qolsa, markazlar o‘rtasidagi bog‘lanish vaqtincha uzilib, bu shartli refleksni yo‘qolishiga olib keladi. Bu shartli refleksni qayta tiklash mumkin. Buni uchun har ikkala po‘stloqdagi markazlar yana bir necha marta birga qo‘zg‘atilishi kerak. Shartli refleks hosil bo‘lishi uchun shartsiz ta’sirot bilan shartli ta’sirot ta’sir qilishi lozim. Qo‘zilarda so‘lak ajralishini shartli refleksini hosil bo‘lishini taxlil qilganimizda qo‘zi sut yemganidan so‘ng, onasini ko‘rgan paytda so‘lak ajralishini ko‘rdik. Shu paytda onaning ko‘rinishi shartli, og‘izga emilgan sut shartsiz ta’sirotdir. Demak, shartli refleks hosil bo‘lishi uchun shartli ta’sirot shartsiz ta’sirotdan oldin ta’sir qilishi lozim va shu ta’sirot bilan birga davom yetib uni mustahkamlashi kerak. Shartsiz reflekslar turga xos bo‘lib shartli refleks individga xos bo‘lgan reflektor reaksiyalardir. So‘lak ajratish hamma hayvonlarga xos va bir turdagi hayvonlarda so‘lak ajratish bir xil bo‘lib, sut emizuvchii hayvonlarning barchasi og‘ziga ozuqa tushganida so‘lak ajratadi. Ba’zan hayvon o‘zining konkret yashash sharoitiga binoan qo‘shimcha ta’sirotga ham so‘lak ajratishi kuzatiladi. Masalan: shartsiz ta’sirot bilan birga davom yetadigan boshqa ta’sirot- harorat, yorug‘lik, tovush, ximiyaviy moddalarga shartli refleks, hosil qilish mumkin. Shunday qilib, miya po‘stlog‘ini vazifasi navbatma-navbat qo‘zg‘aladigan turli markazlar o‘rtasida funksional bog‘lanish hosil qilish, ya’ni shartli refleks hosil qilishdan iborat. Shulardan kelib chiqib, po‘stloq faoliyatini mazmuni deganda shartli refleks hosil qilish, mustahkamlash, sharoit o‘zgarganda so‘ndirish, yo‘qotish tushuniladi. Demak, hosil bo‘lgan har bir shartli refleks muhitning organizm oldiga qo‘ygan yangi vazifasidir. Tashqi muhitni uzluksiz o‘zgarishi organizm oldiga yangi-yangi vazifalarni qo‘yadi. Organizm yesa ularga javob reaksiyalarini ishlab chiqaradi. Organizm shartli reflekslrni hosil qilib tashqi muhitga moslashib, hayot uchun ahamiyati qolmaganlarini-yeskirganlarini yo‘qotadi. Masalan: oldin qo‘ng‘iroq chalinib, hayvonga oziqa berilib, bu hodisani bir necha marta takror- lanaborilsa va keyinchalik birgina qo‘ng‘iroq chalinishini o‘zi so‘lak ajrali-shini yuzaga keltiradi ya’ni qo‘ng‘iroq ovoziga shartli refleks hosil bo‘ladi. Bu vaqtda po‘stloqdagi yeshitish qismi bilan so‘lak ajratish oliy qismlari orasida funksional aloqa hosil bo‘lib, qo‘ng‘iroq chalinishiga so‘lak ajralaboshlaydi. Demak, qo‘ng‘iroq chalinishi hayvonning o‘sha vaqt oralig‘ida hayot uchun oziqala-nishiga aloqador signal yoki ahamiyatli ta’sirot. Keyinchalik qo‘ng‘iroq chalinib hayvonga ovqat berilmay qo‘yilsa, hayvon qo‘ng‘iroq chalinishiga so‘lak ajratmay qo‘yadi. Qo‘ng‘iroq chalinishi va ovqat berilishi birga bo‘lmaganligi uchun po‘st-loqdagi so‘lak ajratish va yeshitish qismlari orasida aloqa uziladi. Qo‘ng‘iroq chalinishi, hayvon va uning oziqalanishi uchun ahamiyatsiz bo‘lib, shartli refleks so‘nadi. Demak, shartli refleks hosil qilinganidan so‘ng uni yo‘qolib ketmasligi uchun shartli ta’sirot shartsiz ta’sirot bilan quvvatlanib turilishi lozim. Hayvon oziqalanish, himoyalanish yoki o‘zi uchun zarur shartli reflekslarni hosil qilib, yashayotgan sharoitda hayot uchun ahamiyatini yo‘qotgan shartli reflekslarni yo‘qotib zaruriyat tug‘ilganida ularni tiklaydi. Shartli reflekslarning biologik ahamiyati. Shartsiz reflekslar organizmning nasldan-naslga o‘tadigan tug‘ma reflekslari bo‘lib, tashqi muhit o‘zgarmasa, hayvonni shu muhitga moslashuvini ta’minlaydi. Shartli reflekslarning organizm uchun ahamiyati katta bo‘lib, muhit to‘xtovsiz o‘zgarib, organizm xilma xil ta’sirotlarga uchrab, shu ta’sirotlarga organizm shartli refleks hosil qilib aniq va mukammal javob beradi. Shartli reflekslar tufayli organizm ta’sirot bo‘lishini oldindan bilib, javob berishga hozirlik ko‘radi va ta’sirotga nisbatan eng kulay vaziyatni yegallaydi. Masalan: hazm jarayonlariga xilma-xil shartli reflekslar hosil bo‘lganligi tufayli, hayvon ozuqani iste’mol qilmasdan uni hazm qilishga tayyorgarlik ko‘radi. Oziqani ko‘rinishi hidi, oziqalanish vaqti va oziqalanishga aloqador boshqa ta’sirotlar, hayvon ozuqani olmasdonoq hazm sistemasining turli qismlaridan tegishli hazm shiralari-so‘lak, me’da shirasi, me’da osti bezining shirasi, o‘t suyuqligi va boshqalar ajraladi va iste’mol qilingan ozuqalar oldindan ajralgan shiralar ta’siriga duchor bo‘lib yaxshi hazmlanadi. Shartli refleks hosil bo‘lishi natijasida hayvon turli xavf xatardan himoyalanadi. Hayvon bolasi hali yirtqich hayvonni ko‘rmagan bo‘lsa, u yirtqich hayvondan qochib o‘zini himoya qilmaydi. Hayvon tajribasi ortishi bilan ta’sirotlarga shartli refleks hosil qilib yirtqich hayvonni ko‘rinishi bilan qochishga harakat qiladi. Demak, shartli reflekslar organizmlarni boshqa muhitga moslashishida shartsiz reflekslardan yuqori turib, organizmning turli ta’sirotlarga oldindan tayyorlanishiga yordam beradi. Shartli reflekslarni hosil qilishda qo‘yidagi qonuniyat va qoidalarga rioya qilinishi lozim. 1.Shartli ta’srot shartsiz ta’sirotdan 10-20 sekund oldin ta’sir qilishi lozim. 2.Shartli va shartsiz ta’sirot ikkalasi bir necha marta birgalikda ta’sir qilishi lozim. 3. Shartli va shartsiz ta’sirotlar kuchi o‘rtacha bo‘lishi lozim. 4. Hayvon miya yarim sharlar po‘stlog‘ini aktivligi normal, organizmda patologik jarayonlar bo‘lmasligi, tajribada qo‘llanilgan shartli va shartsiz ta’sirotdan boshqa yot ta’sirotlar organizmga ta’sir qilmasligi kerak. Shartli refleks hosil qilish usullari. Shartli refleks har xil ta’sirotlardan o‘zgarishini inobatga olib, shartli refles hosil qilinayotgan hayvon yeksperementator va tajribaga aloqasi yo‘q ta’sirlardan ajratilishi lozim, ya’ni tajribada hayvonni chet tovush, hid, harorat, yorug‘lik va boshqa ta’sirlar kiraolmaydigan maxsus kameraga joylashtirib, shartli refleks uchun kerakli asbob va moslamalar kamera ichida bo‘lishi kerak. Shartli refleksni birnecha xil usullar bilan hosil qilish mumkin. 1. So‘lak ajratish usuli-I.P.Pavlov bu usul yordamida bosh miya yarim sharlar faoliyatini o‘rgangan bo‘lib, buning uchun hayvon so‘lak bezi lunjidan tashqariga chiqarib tikilgan va so‘lak ajralishiga shartli refleks hosil qilingan. Har xil hayvonlar so‘lak bezlaridan so‘lak bir xilda ajralmaganligi uchun, bu usuldan qishloq xo‘jalik hayvonlarining oliy nerv faoliyatini o‘rganishda kam qo‘llaniladi. Qishloq xo‘jalik hayvonlarida shartli reflekslarni himoyalanish, harakat, harakat - ovqatlanish usullaridan foydalaniladi. Himoyalanish - harakat usuli qo‘llanilganda oyoqni shartsiz refleksi asosida shartli refleks hosil qilinadi. Buning uchun tajriba hayvonining oldingi oyoq bilakuzuk bo‘g‘ini atrofi jundan tozalanib, fiziologik eritma bilan namlanib, induksion g‘altakga ulangan elektrodlar bog‘lanadi. Induksion g‘altakdan berilayotgan ta’sirot shartsiz ta’sirot, hushtak, qo‘ng‘iroq chalish, terini isitish yoki sovitish yoki boshqa signallardan shartli ta’sirot sifatida faoydalaniladi. Oldingi oyoqlarni bukish shartli refleksi hosil qilinadi. Shu paytda shartli ta’sirot berilganida 1-5 sekund o‘tishi bilan oyoq elektr toki bilan ta’sirlanib, tajriba bir necha marta takrorlangandan keyin shartli refleks hosil bo‘lib, oyoq harakatlari pnevmatik moslama yordamida kimografga yozib olinadi. Harakat ovqatlanish usuli yordamida shartli refleks hosil qilish uchun hayvon yerkin harakatlanadigan kamera yoki xonaga joylashtirilib, ozuqani shartsiz, qo‘ng‘iroq. yorug‘lik signallari va boshqalarni shartli ta’sirot sifatida qo‘llab, hayvonni tegishli joyga harakat qilib borib ovqatlanishga shartli refleks hosil qilinadi. Shartli refleks hosil qilinganidan so‘ng birgina shartli ta’sirot hayvonni oziqalanish joyiga harakat qilib borishiga sabab bo‘ladi. Shartli reflekslarni turlari. Shartli reflekslar bir necha xil bo‘lib: shartli ta’sirot xiliga qarab tabiiy va sun’iy shartli reflekslar farq qilinadi. Shartli refleks hosil qilish uchun qo‘ng‘iroq, har xil yorug‘lik signallari, metranomning tabranishi sun’iy ta’sirlardan shartli ta’sirotchi tariqasida foydalaniladi va bularga hosil bo‘lgan shartli reflekslar sun’iy shartli refleks deyiladi. 4. Bosh miya yarim sharlar po‘stlog‘ida kuzatiladigan tormozlanishlar. Nerv sistemasida ham boshqa organ sistemalardagidek ya’ni bosh miya yarim sharlar po‘stlog‘ida qo‘zg‘alish va tormozlanish jarayonlari kuzatiladi. Po‘stloq qo‘zg‘alganda shartli refleks hosil bo‘lsa, tormozlanganida shartli reflekslar yo‘qolaboradi. Po‘stloqda ikki xildagi tormozlanishlar farq qilinadi. 1. Shartsiz yoki tashqi. 2. Shartli yoki ichki. Shartsiz tormozlanishlarni ikki xili farq qilinib. 1. Tashqi tormozlanishlar. 2. Chegaradan chiqqan tormozlanishlarga bo‘linadi. Tashqi tormzlanish miya po‘stlog‘idagi shartli refleks markazi bilan birga boshqa markaz kuchli qo‘zg‘alganda kuzatilib,kuchli qo‘zg‘algan markaz o‘zidan kam kuchli qo‘zg‘algan markazni tormozlaydi. Hozirgi holatda shartli refleksni tormozlaydigan markaz, shartli refleks markazidan tashqarida joylashib, tashqi tormozlanish deyiladi. Masalan: itda so‘lak ajralishiga shartli refleks hosil qilingan bo‘lsa, shu it so‘lak ajratayotgan paytida unga mushukni ko‘rinishi so‘lak ajralishini tormozlaydi. Ya’ni mushuk ko‘rinishi tegishli markazni qo‘zg‘atib, so‘lak ajratish markazini tormozlaydi yoki sigirlar sog‘ilayotganida shovqin-suron ko‘tarilishi, begona odamlarni paydo bo‘lishi sut berish refleksini tormozlaydi. Ichki organlardan kelayotgan ta’sirotlar shartli refleksni tormozlaydi. Masalan:qovuqning kuchli to‘lishi, qusish va boshqalar shartli reflekslarni toromzlashi mumkin. Tormozlanish jarayonini kuchi nerv markazlar holatiga bog‘liq. Juda och qolganda ya’ni ovqatlanish markazi kuchli qo‘zg‘alganda bu markazni haddan tashqari kuchli qo‘zg‘algan markaz tormozlashi mumkin. 2. Chegaradan chiqqan tormozlanish. Shartli tormozlanishni bir ko‘rinishi bo‘lib, shartli ta’sirot kuchi yoki uni ta’sir qilish muddati kuchli oshib ketganida kuzatiladi. Masalan: so‘lak ajralishiga qo‘ng‘iroq chalib so‘lak ajralishining shartli refleksi hosil qilingan bo‘lsa, shu itga qo‘ng‘iroqni avvalgidan kuchli yoki uzoq vaqt chalinib, so‘lak ajralishini tormozlab qo‘yish mumkin. Bu nerv hujayralarining qo‘zg‘alishini chegara va me’yori borligidan dalolat beradi. Shartsiz tormozlanish tug‘ma bo‘lib, markaz bilan birga M.N.S.sining qo‘yi qismlariga ham xosdir. Shartli tormozlanish po‘stloqga xos bo‘lib sekin paydo bo‘ladi va uzoq vaqt davom yetadi. Shartli refleksni shartli ta’sirot bilan doimo mustahkamlanib turilmasa shartli tormozlanish paydo bo‘lib qoladi. Tormozlanish shartli refleks markazida paydo bo‘lib, uni ichki tormozlanish deyiladi va to‘rtta turi farq qilinadi. 1. Shartli refleksning so‘nishi. Shartli refleks hosil qilinganidan so‘ng ta’sirot avvalgisidan boshqacha qilib ta’sir yetilsa va shu boshqa ta’sirot shartsiz ta’sirot bilan mustah- kamlanmasa, shartli reflekas so‘nadi. Masalan: itda qo‘ng‘iroq chalinishiga shartli refleks hosil qilinganidan keyin, shu shartli refleks avvalgiday qo‘vvatlanib, mustaxkamlanib borilsa, so‘lak ajralishini shartli refleksi saqlanib turaberadi. Agarda qo‘ng‘iroq chalinishi o‘zgartirilsa, cho‘zilib chalinsa, yoki uzib chalinib, shartsiz ta’sirotchi oziqa berish bilan qo‘vvatlanmasa shartli refleks so‘nadi. Agar miya po‘stlog‘i tormozlanganidan so‘ng shu yeski tarzda qo‘ng‘iroq chalinsa yoki qo‘ng‘iroq chalinishi bilan olov yoqilsa itda yana so‘lak ajralaboshlanishi mumkin ya’ni refleks tormozdan tushadi. 2. Shartli refleksni differensiasiyalash. Hayvon shartli ta’sirotni unga juda yaqin ta’sirotdan farq qiladi. Hayvonda shartli refleks hosil qilingandagi ta’sirotdan ozgina o‘zgargan ta’sirot berilganda uni farqlay oladi, ya’ni shartli refleksni generalizasiyalanishi kuzatiladi. Lekin hayvon o‘ziga ta’sir qilayotgan unga yaqin boshqa ta’sirotni farqlaydi.Masalan: it metranomning 100 marta tabranishiga so‘lak ajralishini hosil qilgan bo‘lsa, shu it 90-80-85 marta metranom tebranishiga ham so‘lak ajratadi, yoki yuqoridagi ta’sirot geperelizasiyaga uchraydi. Keyin itni metranomni 100 tebranishiga oziqa berib so‘lak ajratishini mustaxkamlasak, boshqa tebranishlarga so‘lak ajratmaydi. Ya’ni ta’sirotni differensiasiyalaydi. Differensiasiyalovchi tormozlanish asosida po‘stloqni analiz faoliyati turib ta’sirotni farqlaydi va javob reaksiyasini ishlab chiqaradi. 3. Shartli tormoz. Shartli ta’sirot, shartsiz ta’sirot bilan mustahkamlanmasa va shu shartsiz ta’sirot bilan boshqa ta’sirot kimbinasiyasi mustahkamlanmasa, shartli tormozlanish hosil bo‘ladi. Masalan A shartli ta’sirotga shartli refleks hosil qilinib, birinchi A ta’sirotning o‘ziga, so‘ngra V ta’sirot bilan kombinasiyasiga shartli refleks hosil bo‘ladi. Keyinchalik A ta’sirot shartsiz ta’sirot bilan mustahkamlanib, A+B kombinasiyasi mustahkamlanmasa, shartli refleks A ta’sirotga hosil bo‘lib, A+B ta’sirotga shartli refleks hosil bo‘lmay shartli tormozlanish hosil bo‘ladi. Shartli tormozlanishda hayvon birmuncha o‘xshash va birmun o‘zgacha ta’sirotlarni analiz qiladi va bir biridan ajratadi. Shartli tormoz hosil qilish uchun shartli ta’sirot bilan qo‘shimcha ta’sirot birga qo‘shilib, bir vaqtda ta’sir qilingandagina yuzaga keladi. Agar berilayotgan ta’sirotlar orasida tafavut bo‘lsa ikkinchi tartibli shartli refleks hosil qilsa bo‘ladi. 4.Shartli reflekslarning kechikishi. Shartli ta’sirot bilan shartsiz ta’sirot o‘rtasida farq bo‘lsa, shartli refleks kechikishi mumkin. Masalan chiroq yoqilishiga nisbatan so‘lak ajiralish shartli refleksi hosil qilingan hayvonda chiroq yoqilishi bilan oziqa berish o‘rtasida 1-5 sekund o‘sa, chiroq yoqilishiga so‘lak ajiralaberadi, agar chiroq yoqilishi bilan oziqa berilish davri o‘rtasida 2-3 minut farq qiladi. Keyin chiroq yoqilishi bilan so‘lak ajiralishi o‘rtasida ham 2-3 minut farq bo‘ladi. Demak, shartli ta’sirot shartli refleks markazini avval tormozlab, so‘ng qo‘zg‘atadi. Shartli tormozlanishlarni organizmga axamiyati katta bo‘lib, shartli tormozlanish bo‘lmasa, organizm shartli ta’sirot bo‘ladigan turli ta’sirot-signallarga keraksiz reaksiyalar bilan javob berabergan bo‘lar yedi. Tormozlanish tufayli organizm o‘zi uchun zarur reaksiyalarni vujudga keltiradi va tashqi muhitga moslashadi. Katta yarim sharlar po‘stlog‘idagi irradiasiya, konsentrasiya va induksiya hodisalari. Katta yarim sharlar po‘stlog‘ida hosil bo‘lgan qo‘zg‘alish va tormozlanish avval po‘stloq bo‘ylab irradiasiyalanib, keyin yana to‘planib - konsentrasiyalanadi. Po‘stloq irradiasiya xususiyati tufayli shartli refleks hosil bo‘lib, shartli ta’sirotga tabiatan yaqin turadigan ta’sirotlarga ham shartli reaksiya bilan javob beradi. Masalan: metranomning 100 marta tebranishi bilan birga 80, 85, 90 marta tabranishlariga so‘lak ajraladi. Keyinchalik metranomning 100 marta tebranishi shartsiz ta’sirot bilan mustahkamlanib, boshqa tebranishlari mustahkamlanmasa, metranomning 100 marta tebranishiga so‘lak ajralib, boshqa tebranishga ichki tormozlanish hosil bo‘lib, qo‘zg‘alish shartli refleks markazida to‘planib, konsentrasiyalanib, so‘lak ajralmaydi. Konsentrlanish tufayli hayvon ta’sirotlarni bir-biridan farqlaydi. Po‘stloqda irradiasiya va konsentrasiya hodisasidan tashqari induksiya hodisasi kuzatilib, induksiya irradiasiyaga qarama- qarshi hodisa bo‘lib, qo‘zg‘alish yoki tormozlanishning konsentrasiyalanishiga yordam beradi. M.N.S.sining boshqa qismlari singari po‘stloqda ham musbat va manfiy induksiya kuzatiladi. Qo‘zg‘alish manbaining tormozlanish qismi manfiy induksiya, tormozlanish manbaining atrofida qo‘zg‘alish qismi musbat induksiya hosil bo‘ladi. Demak, po‘stloqda kuzatilayotgan jarayonlar murakkab: irradiasiya, konsentrasiya va induksiya hodisalari quzg‘alish va tormozlanishning o‘zaro turli munosabatlari bilan bog‘langan. Miya po‘stlog‘ida ta’sirotlarning analiz va sintez qilinishi. Po‘stloqning eng muhim vazifalaridan biri ta’sirotlarni analiz va sintez qilishdir. Ta’sirotlar retseptorlar orqali qabul qilinib M.N.S. va uning oliy qismi bosh miya yarim sharlar po‘stlog‘ining tegishli qismlariga uzatiladi. Bu ta’sirotlarga retseptorlarda tuban analiz amalga oshirilib, bu retseptorlardan ko‘zdagi retseptorlar yorug‘likdan, quloqdagi retseptorlar tovush to‘lqinlarining ta’sirlaridan qo‘zg‘aladi. M.N.S.ning quyi qismlarida analiz yuzaga chiqib, bu analiz uncha mukammalashmagan bo‘lib, mukammalashgan nozik analiz faqat bosh miya yarim sharlar po‘stlog‘ida kuzatiladi. Katta yarim sharlar po‘stlog‘ining analiz faoliyatining asosida ichki tormozlanishlar yotib, ta’sirotlarning analizi po‘stloqdagi har xil neyronlarning birgalashib ishlashidan hosil bo‘ladi. Natijada ta’sirotning ayirim yelementlari farq qilinadi, bir-biridan ajratiladi va differensatsiyalanadi. Ta’sirot analiz qilinishi bilan sintez qilinadi. Sintez oqibatida po‘stloqdagi har xil ta’sirotlar o‘zaro bog‘lanib, birlashtiriladi, ularni yelementlari umumlashtirilib, ta’sirotga yakun yasaladi va shartli refleks hosil bo‘lib, tegishli organ va umuman organizm faoliyati ma’lum yo‘nalishda o‘zgarib, reflektor akt yuzaga chiqadi. Shunday qilib, organizmga ichki va tashqi muhitdan kelayotgan ta’sirotlarni po‘stloq to‘xtovsiz analiz qilib, organizm shu ta’sirotlarga muayyan reaksiyalar bilan javob beradi. Katta yarim sharlar po‘stlog‘ining analiz va sintez faoliyati tufayli hayvon o‘zi uchun zarur biologik maqbul shartli reflekslarni hosil qiladi. 5.Dinamik steriotip. Organizm hayot faoliyati davrida har kuni turli tuman ta’sirotlarga uchraydi. Bu ta’sirotlar muayyan tartib bilan ta’sir yetib tursa po‘stloq shu ta’sirotlarga muayyan qo‘zg‘alib va tormozlanib ma’lum steriotip hosil bo‘ladi. Po‘stloqdagi bu sistemalik I.P.Pavlov tomonidan dinamik steriotip deb ataldi. Dinamik stereotip po‘stloqning sintez qilish faoliyatini mahsuli. Po‘stloqda dinamik steriotipning paydo bo‘lishini qo‘yidagi misolda ko‘rib chiqamiz. It o‘rgatuvchi itga har kuni tartib bilan ²o‘tir², ²yot², ²to‘siqdan o‘t² deb topshiriq berib, it shu topshiriqni o‘rganganidan so‘ng (steriotip hosil bo‘lganidan keyin) itga birgina ²o‘tir² deyish bilan ²o‘tiradi² va qolgan topshiriqlarni kutmasdan bajaradi. Ya’ni yotadi to‘siqdan o‘tadi. Dinamik steriotipni to‘g‘ri tushinib olsak chorva mollarini to‘g‘ri parvarishlab, ulardan to‘g‘ri foydalanishda katta ahamiyatga yega bo‘ladi. Ya’ni hayvonlarni to‘g‘ri parvarish qilishda muayyan tartib, bo‘lsa shu tartibga hayvon o‘rganadi-steriotip hosil bo‘ladi. Demak, miya po‘tlog‘ida muayyan tartib bilan kelayotgan ta’sirotga qo‘zg‘alish va tormozlanish hosil qilib