PROKARIOTLAR MORFOLOGIYASI VA HUJAYRA TUZILISHI Reja: 1. Bakteriya hujayralarining shakllari va morfologik tiplari 2. Bakteriya hujayrasining tashqi tuzilishi 3. Bakteriyalarning sporalari va ularning hosili bo’lishi Bakteriya hujayrasining umumiy tuzilishi. Kapsula va shilliq qavat. Kimyoviy tarkibi va funksiyalari. Bakteriya xivchinlari, joylanishi. Fimbriy va pililar va ularning funksiyalari. Bakteriya sporalari va ularning hosil bo’lishi, tiplari. Sporalarning vegetativ hujayralardan farqi. Kiritmalar. Bakteriya hujayrasi murakkab tuzilishga ega. Elektron mikroskopning yaratilishi, o’ta yupqa kesmalar tayyorlash usullarining ishlab chiqilishi, mikrobiologiya usullarini rivojlanishi bakteriya hujayrasining tashqi va ichki qurilmalarini o’rganishga katta imkon yaratdi. Hozirgi vaqtda 2500 ga yaqin bakteriyalar turi ma’lum. Morfologiyasiga ko’ra bakteriyalar 3 turga bo’linadi: 1. Sharsimon 2. Tayoqchasimon yoki silindrsimon, 3. Buralgan. Bakteriyalarning shakllari. Sharsimon bakteriyalar kokklar (kokkus-lotincha don) deyiladi. Ular sferasimon, ellipssimon, no’xotsimon va boshqa ko’rinishga ega bo’ladi. Bakteriya hujayralarining bir-biriga nisbatan joylanishiga qarab, har xil nomlanadi. Sharsimon bakteriyalar hujayrasi bo’linib, ayrim joylashsa ular monokokklar, hujayra bo’linishi natijasida har xil uzum boshi kabi to’plamlar hosil qilsa, stafilokokklar deyiladi. Bakteriyalar bo’lingandan so’ng ikkitadan bo’lib joylashadiganlari – diplokokklar, bo’linish natijasida uzun zanjir hosil qilsa streptokokklar, to’rttadan bo’lib joylashsa – tetrakokklar, kub shaklida joylashsa – sartsinalar deb ataladi. Bakteriyalarning ko’pchiligi tsilindr yoki tayoqchasimon shaklga ega bo’ladi. Tayoqchasimon bakteriyalar uzunligi, katta – kichikligi, ko’ndalang kesimi, hujayra uchining ko’rinishi, hujayralarining o’zaro joylanishlari bilan farqlanadi. Hujayra uchlari to’g’ri, oval, buralgan yoki o’tkirlashgan bo’lishi mumkin. Bakteriyalar qayrilgan, ipsimon, shohlangan ham bo’lishi mumkin. Spora hosil qilish xususiyatiga ko’ra tayoqchasimon bakteriyalar - bakteriyalar va batsillalarga bo’linadi. Bakteriyalar – deb spora hosil qilmaydigan mikroorganizmlarga aytiladi. Batsilla deb esa spora hosil qiladigan tayoqchasimon bakteriyalarga aytiladi. Demak bakteriya termini mujassamlashgan termin bo’lib, o’z safiga bakteriya, batsilla, sharsimon va buralgan mikroblarni birlashtiradi. Bakteriyalar ayrim, yakka-yakka, tayoqchalar, ikkitadan joylashganlari diplobakteriyalar, spora hosil qiluvchilari bo’lsa diplobatsillalar, zanjir hosil qiluvchilarini esa streptobakteriya (streptobatsilla ) deyiladi. Ba’zan buralgan yoki spiralsimon ko’rinishga egalari ham uchraydi, ular spirillalar (spira - lotincha buralgan) deb, vergulga o’xshash kalta egilganlari vibrionlar (vibrio so’zi lotincha qayrilaman) deb ataladi. Bakteriyalarning ipsimon shakllilari, ko’p hujayralilari ham bo’lib, hujayraning tashqi tomoni har xil o’simtalar hosil qiladi. Ularning uchburchak, yulduzsimon, ochiq yoki yopiq halqa, chuvalchangsimon va boshqa shakllari ham uchraydi. Bakteriyalar o’lchami kichik bo’lganligi uchun mikrometrlarda, nozik strukturalari esa nanometrlarda o’lchanadi. Kokklarning razmeri (diametri) 1 – 2 mkm ni tashkil etadi. Tayoqchasimonlarining eni 0.5 - 1 mkm, uzunligi esa 1-5 mkm. bo’lishi mumkin. Mayda tayoqchalilarining kattaligi 0.22-0.4 x 0.7-1.5 mkm bo’ladi (1-jadval). Bakteriyalar orasida bir necha yuz mikrometrga yetadiganlari ham uchraydi. Agar bakteriya hujayrasi qattiq oziqa muhitiga ekilsa bir necha soatdan so’ng ular ko’payib oddiy ko’z bilan ko’rish mumkin bo’lgan koloniya (bakteriya hujayralari to’plami) hosil qiladi. Koloniyalar ko’rinishi, rangi va boshqa hususiyatlari bilan bakteriya turiga bog’liq holda har bir bakteriya turi uchun o’ziga xos spetsifiklikka ega bo’ladi. Bakteriya hujayrasining o’rtacha og’irligi 4×10-13 g (4 ko’paytiruv o’n ustida minus o’n uch) ga teng. 1-jadval Ba’zi bir bakteriyalarning kattaligi Bakteriyaning nomi Uzunligi, (mkm) Ko’ndalang kesimi, (mkm) Mikrokokk 0,8 0,5 Streptokokkus laktus 0,8-1,2 0,5-0,8 Atsidofil tayoqchasi 1,5-6,0 0,6-0,9 Pichan tayoqchasi 1,2-3,0 0,8-1,2 Sil kasali tayoqchasi 1,5-3,5 0,3-0,5 Kuydirgi tayoqchasi 4-8 1,0-1,5 Brutsellyoz tayoqchasi 0,5-1,5 0,4-0,6 Bakteriya hujayrasini sxematik ko’rinishi quyidagilarni o’z ichiga oladi: tashqi tomondan: kapsula, xivchin, fimbriy, pili; ichki qismida: Sitoplazma, nukleoid, ribosomalar, membrana qurilmalari, kiritmalar (qo’shilmalar), ba’zi bakteriyalarda sporalar bo’ladi. Kapsula. Bakteriyalarning ko’plari kapsula bilan o’ralgan. Ular shilimshiq moddadan iborat bo’lib, mikro – va makrokapsuladan iborat bo’ladi. Makrokapsulaning qalinligi 0.2 mkm, mikrokapsulaniki esa – 0.2 mkm.dan kichik. Makro – va mikrokapsulaning tashqi tomonida shilliq qavat va uni ichki tomonida esa eruvchan shilliq qavat bo’ladi. Kimyoviy tuzilishi. Kapsula geteropolisaxarid bo’lib, uning tarkibi 90% suvdan iborat, polisaxarid, polipeptid, lipid (tuberkullyoz bakteriyalarda) birikmalaridan tashkil topgan. Kapsulali bakteriyalar kapsulasiz bakteriya yashay olmaydigan muhitlarda ham yashay olishi mumkin. Hivchinlar. Bakteriyalar ikki hil xarakatlanadi. 1. Sirpanib – harakatlanuvchi bakteriyalar (miksobakteriyalar, oltingugurt bakteriyalari) tananing to’lqinsimon qisqarishi natijasida hujayra shakli davriy o’zgarib turadi, natijada bakteriyaning ma’lum turdagi harakati sodir bo’ladi. 2. Suzib – harakatlanish hivchinlari yordamida amalga ochadi. Masalan, spirillalar va kokklarning ba’zilari. Bakteriyalar hivchinlarining soni va joylashishiga qarab quyidagi guruhlarga bo’linadi; Monotrixlar – bakteriya hujayrasining bir uchida bitta hivchin bo’ladi, Lofotrix – hujayraning bir uchida bir to’p xivchini bo’ladi, Amfitrix – hujayraning ikki uchida ikki to’p hivchin bo’ladi, Peritrix – hujayraning hamma tomoni hivchin bilan qoplangan. Hivchinlarning soni ham har xil. Spirillalarda 5-30 tagacha, vibrionlarda 1, 2 ta yoki 3 ta hivchin bo’lib, ular hujayra qutblarida joylashadi. Ba’zi tayoqchasimon bakteriyalar – Proteus vulgaris, Clostridium tetani kabilarda 50 – 100 gacha hivchin bo’ladi. Hivchinlarning eni 10 – 20 nm, uzunligi 3 – 15 mkm. Hivchinlar uzunligi kulьturaning tabiati, oziqa yoki tashqi muhit ta’siriga qarab har xil bo’ladi. Hivchin kimyoviy jihatidan oqsil modda – flagellindan tuzilgan. Hivchin bakteriya hayotida katta rol o’ynaydi. Bakteriyalarni ba’zi bir oziqa muhitlarida hivchinsiz qilib ham o’stirish mumkin. O’sish fazasiga qarab, bakteriyalarning hivchinli va hivchinsiz davrlari bo’ladi. Bakteriya hivchinini yo’qotsa ham yashayveradi. Hivchin bazal plastinkaga yopishgan bo’ladi. Plastinka esa Sitoplazmatik membrana tagida joylashgan. Bazal tanacha, bakteriyada motor vazifasini bajarib, hivchinni xarakatga keltiradi. Harakat tezligi temperatura, osmotik bosim va muhit yopishqoqligiga bog’liq bo’ladi. Ba’zi bakteriyalar 1 sekundda 1 bakteriya tanasi uzunligicha, ba’zilari esa 50 tana uzunligiga teng masofada harakat qiladi. Odatda ular tartibsiz harakat qiladi, ammo ularda kimyoviy moddalarga nisbatan taksis hodisasi kuzatiladi, bunday harakat xemotaksis – deyilsa, kislorodga nisbatan harakati aerotaksis, yorug’likka nisbatan harakat bo’lsa fototaksis deyiladi. Fimbriy va pililar (bakteriyalarning ustki qismidagi ingichka, yo’g’onligi 3- 25 nm, uzunligi 12 nm. gacha bo’lgan iplar, (pili - jinsiy fimbriy). Bakteriyalarda hivchinlardan tashqari uzun, ingichka ip ham bo’lib unga fimbriy deyiladi. Ular harakatchan yoki harakatsiz bo’lishi mumkin. Ularning uzunligi 0.3 – 4 mkm, eni 5 – 10 nm bo’lib, soni 100 - 200, ba’zan esa 1000 taga yetib boradi. Fimbriylar pilin oqsilidan tuzilgan. Bakteriyalarda fimbriylarning bir qancha tipi uchraydi va ular funksiyalariga qarab farqlanadi. Shulardan 2 tipi yaxshi o’rganilgan. 1 – tip ko’pgina bakteriyalarda bo’lib, ular umumiy tipdagi fimbriylar deyiladi. Fimbriylar bakteriya hujayrasining muhit boshqa hujayraga yoki inert substratga yopishishini ta’minlaydi, suyuqlik yuzasida parda hosil qilishida u ham ishlatiladi. Shuning uchun ham uni yopishish organi deyish mumkin. 2 – tip jinsiy fimbriy - pili bo’lib (G’), u ichi bo’sh kanaldan iborat. Bu kanaldan bakteriya kon’yugatsiyada qatnashayotgan boshqa bir bakteriyaga genetik material beradi. Pilining boshqa bir hususiyati ham bo’lib, u patogen bakteriyalarda hayvon va odam hujayralariga yopishishda ishtirok etadi. Bakteriyalarning sporalari va ularning hosili bo’lishi Bakteriyalarning Bacillus, Clostridium, Desulfotomaculum avlodlariga kiruvchilari, ayrim kokklar, spirillalar endosporalar hosil qiladi. Sporalarning shakli yumaloq yoki ellipsimon bo’ladi. Ular tashqi muhit sharoitiga chidamli bo’ladi. Sporalar nur sindiradi va shuning uchun mikroskop ostida kuzatilganda yaltirab ko’rinadi. Bakteriya hujayrasi odatda bitta spora hosil qiladi. Ammo Clostridium ning ba’zi turlarida bir va undan ko’p sporalar hosil bo’lishi aniqlangan. Bakteriyaning oziqa muhitidan kerakli moddalarni olishi qiyinlashsa yoki modda olmashinuvida ko’p mahsulotlar hosil bo’lsa, spora hosil qiladi. Demak, spora hosil qilish – bakteriya hujayrasi uchun noqulay sharoitga moslashishdir. Spora hosil bo’lishi sharoitga bog’liq. Sporalar, vegetativ hujayralar nobud bo’ladigan sharoitlarda ham tirik qoladi. Ular quritish va bir necha soat qaynatishga ham chidamli. Sporalarni o’ldirish uchun, ular 120C issiqlikda, 1 atm bosimda sterillanadi. Bunday sharoitda spora 20 minut davomida nobud bo’ladi. Quruq holatda, ularni o’ldirish uchun 150-160 C issiqlik va qizitish muddati esa bir necha soat bo’lishi kerak. Spora hosil bo’lish jarayonida, hujayrada dipikolin kislotasi (piridin 2,6 – dikarbon kislota) hosil bo’ladi. Dipikolin kislotasi sporaning 10-15% ini tashkil qiladi. U sporaning markaziy qismida hosil bo’ladi. Dipikolin kislota Ca2 ionlari bilan kompleks (Sa  DPK) hosil qiladi. Bu kompleksda magniy, marganets va kaliy miqdorining oshishi sporani noqulay sharoit va issiqlikka chidamliligini oshiradi. Spora hosil bo’lishining umumiy sxemasi. Spora bakteriya hujayrasining teng bo’linmasligi va sitoplazma membranasining bo’rtib chiqishi va nukleoidning oz miqdordagi sitoplazma bilan birga, hujayraning shu qismida to’planishidan hosil bo’ladi. Prospora ikki qavat sitoplazma membranasi bilan qoplanadi. Bakteriya hujayrasi ichida yangi hujayra – prospora hosil bo’ladi. Bu ikki qavat orasi peptidoglikandan tuzilgan – korteks bilan to’ladi. So’ngra, uning usti bir necha spora qavati (pardasi) bilan o’raladi va spora yetiladi. Spora qavati maxsus sintezlangan oqsil, lipid va glikopeptidlardan hosil bo’ladi. Elektron mikroskop yordamida tadqiq qilinganda yana bir qavat – ekzosporum qavati borligi aniqlandi va u har xil shaklli moddalardan tashkil topadi. Hosil bo’lgan sporaning diametri hujayra diametriga teng yoki sal kattaroq ham bo’ladi. Ba’zi bakteriyalarda spora hujayraning bir uchida hosil bo’ladi, hujayra kengayib, baraban tayoqchasi shaklini oladi. Ba’zi batsillalarda esa spora hujayra markazida hosil bo’lib, sal kengayadi va hujayra dugsimon shaklga kiradi, bunday holat ko’pgina Clostridium avlodiga kiruvchi bakteriyalarda uchraydi. Bakteriya hujayrasida hosil bo’lgan spora ko’pincha kattalashmaydi, hujayra ham avvalgi holatini o’zgartirmaydi. Bu tipdagi spora hosil qilish batsillus avlodi vakillarida uchraydi. Yetilgan spora vegetativ hujayra devori parchalanganidan so’ng tashqariga chiqadi. Sporaning o’sishi. Bakteriya sporasi yaxshi sharoitga tushsa, u sekin asta bakterial hujayraga aylanadi. Spora suvni shimadi va bo’kadi. Qobig’i bosim ostida yirtiladi va sporaning o’sish trubkasi hosil bo’ladi. Keyinchalik ozod bo’lgan bakteriyaning uzayishi va o’sha uzaygan hujayraning bo’linishi kuzatiladi. Bakteriya hujayrasi 10, 100, 1000 yillar davomida tinch holatda tirik saqlanishi mumkin. Ba’zi bir mikroorganizmlarda temperatura, kislota, kislorod va boshqa moddalarning yetishmasligidan ularning hujayralarida sistalar paydo bo’ldi. Bular spora emas. Masalan, azotobakter shunday sistalar hosil qiladi. Ular temperatura va quritishga chidamli bo’ladi. Shu xil tashqi sharoitdan o’zini muhofaza qilish, tsianobakteriyalarda akinetlar, miksobakteriyalarda miksosporalar, aktinomitsetlarda esa endosporalar hosil qilish bilan boradi. Eukariotlar va prokariotlar. Mikroorganizmlarning ko’pchiligi bir hujayralidir. Bakteriya hujayrasi tashqi muhitdan hujayra po’sti, ba’zan esa faqat Sitoplazmatik membrana bilan ajralib turadi. Hujayra ichida har xil strukturalar mavjud. Hujayra tuzilishiga qarab, organizmlar ikki tipga bo’linadi. Ular eukariot va prokariot hujayrali organizmlardir. Agar mikroorganizm haqiqiy (chin) yadroga ega bo’lsa, unday hujayralarga eukariot hujayralar deyiladi. (Grekcha yeu - chin, kario - yadro demakdir). Yadro apparati sodda (diffuz holda) bo’lgan mikroorganizmlar prokariotlar deyiladi Eukariotlarga zamburug’lar, suvo’tlari, sodda hayvonlar - protistlar kirsa, prokariotlarga bakteriyalar va ko’k-yashil suvo’tlari (tsianobakteriyalar) kiradi. Eukariotik hujayrada yadroda 1-2 yadrocha – xromasomalar (DNK, oqsil), mitoxondriy, fotosintez jarayonini olib boruvchi organizmlarda esa xloroplastlar, Goldji apparatlari mavjud. Prokariot hujayralarda yadro bilan sitoplazma orasida aniq chegara yo’q, yadro membranasi bo’lmaydi. Ularda DNK maxsus strukturaga ega emas. Shuning uchun prokariotlarda mitoz va meyoz jarayonlari amalga oshmaydi. Mitoxondriya va xloroplastlarga ega emas. Bakteriya hujayrasining ichki tuzilishi Hujayra devori, tuzilishi. Grammmusbat va Grammanfiy bakteriyalarning hujayra devori, kimyoviy tarkibi va farqlari. Sitoplazmatik membrana, uning xususiyatlari va kimyoviy tarkibi, funksiyalari. Mezosomalar. Sitoplazma. Nukleoid va ularning tavsifi. Kiritmalar. Hujayra devori. Hujayra devori hujayra massasining 20% ni tashkil etadi, u bakterial hujayrani tashqi muhitning noqulay sharoitlaridan (nurlar, zararli moddalar....) saqlaydi va uning qalinligi 10-20 mkn bo’lib, hujayrani tuzlar va organik kislotalarning yuqori kontsentratsiyasidagi eritmalari hosil qilgan taxminan 3-6 atm., bosimga to’g’ri keladigan hujayra ichidagi osmotik bosimga bardosh beradi. Hujayra devori bakteriyalarni Gramm usulida bo’yalganda, uning musbat yoki manfiy bo’lishini belgilaydigan omildir. Hujayra devori asosan peptidoglikan (murein) dan tashkil topgan. Bu N-atsetil- N-glyukozamin va N-atsetilmuram kislotasining galma-gal -1.4 bog’lar bilan bog’lanishidan hosil bo’lgan geteropolimerdir. Bu polisaxarid zanjiri bir-biri bilan peptid bog’lari orqali bog’langan. Peptidoglikan hujayra devoriga rigidlik xususiyatini beradi va bakteriya shaklini saqlab turadi. Gramm musbat bakteriyalarda ko’p qavatli peptidoglikan bor (50-90%). U murakkab ravishda oqsil, polisaxarid, teyxokislota (fosforli ribit va fosfor kislotasi glitseridi ) bilan bog’langan. Hujayra devori va sitoplazmaning tarkibiga ko’ra hamma turdagi bakteriyalar daniyalik olim Gramm ishlab chiqqan differentsial-diagnostik bo’yash usuliga turlicha qaraydi. Bu usulga ko’ra bakteriyalar Grammusbat va Grammanfiyga bo’linadi. Grammusbat – hujayra devori qalin bakteriyalar hujayra devorining yuza qismida bo’yoq bilan mustahkam bog’lanuvchi va spirtda sekin parchalanuvchi mikropolisaxaridlar va polifosfatnukleotidlar ko’p miqdorda bo’lgani sababli, ular binafsha rangga bo’yaladi. Shu bilan birga Grammanfiy – hujayra devori yupqa bakteriyalar – och pushti rangga bo’yaladi, chunki bu bakteriya hujayrasining ichida yuqoridagi birikmalar miqdori Grammusbat bakteriyaga nisbatan kam. Grammanfiy bakteriyalarda peptidoglikan 1 qavat bo’lib (1-10%) ularda tashqi membrana ham bor. Tashqi membrana fosfolipid, lipopolisaxarid va oqsillardan tuzilgan. Demak, bakteriyalarning Gramm bo’yicha har xil bo’yalishi bakteriya hujayra devoridagi peptidoglikan miqdori va uning lokalizatsiyasiga (joylashishiga) bog’lik. Aniqlanishicha, hujayra devorida har xil o’simtalar, do’ngliklar, tikon kabilar bor. Sitoplazmatik membrana. Uning qalinligi 9 nm. cha bo’lib, u hujayra devoriga ichki tomondan yopishib turadigan, Sitoplazmaning tashqi qavatidir. U ikki qavat lipid molekulalaridan tuzilgan, har bir qavat monomolekulyar oqsil bilan qoplagan. Sitoplazmatik membrana hujayra quruq moddasining 8-15% tashkil etadi va hujayrani lipid qismining 70-90% ni tutadi. Sitoplazmatik membrana osmotik