UGLEVODLAR ALMASHINUVI. AEROB VA ANAEROB PARCHALANISH (Karbonsuvlarning oraliq almashinuvi, Glyukozani anaerob parchalanishi, Glyukozaning aerob oksidlanishi, Karbonsuvlar almashinuvi)

Yuklangan vaqt

2024-05-12

Yuklab olishlar soni

1

Sahifalar soni

10

Faytl hajmi

191,0 KB


Ilmiybaza.uz UGLEVODLAR ALMASHINUVI. AEROB VA ANAEROB PARCHALANISH Reja: 1.Karbonsuvlarning oraliq almashinuvi 2.Glyukozani anaerob parchalanishi 3.Glyukozaning aerob oksidlanishi. 4. Karbonsuvlar almashinuvi. Karbonsuvlar almashinuvi bo’yicha umumiy mulohazalar. Ko’pincha moddalar almashinuvida karbonsuvlarning funksiyasini, faqat kimyoviy reaksiyalarni energetik ta‘minotini o’zi xolos deb tushuniladi. Aslida bunday emas. So’zsiz, organizmda karbonsuvlarning parchalanishi (oksidlanishi) natijasida energiya ajralishi yuz beradi, u keyinchalik ATFning makroergik bog’lari yordamida zaxiralanadi, karbonsuvlarning oksidlanishiga bog’liq bo’lgan holda sintezlangan bu ATFdagi energiya kimyoviy jarayonlarni sodir bo’lishi va organizmning boshqa ehtiyojlari uchun sarflanadi. Lekin karbonsuvlar moddalar almashinuvi jaryonida yana bir muhim funksiyani bajaradi, ya‘ni ular lipidlar, oqsillar va nuklein kislotalarni biosintezi uchun dastlabki mahsulot vazifasini bajaradi. Organik moddalarni birlamchi biosintezi jarayonida karbonsuvlarda karbon atomlari o’zaro bog’lanadi va energiyani zaxiralanishi yuz beradi. Asosan, karbonsuvlarning parchalanishi boshqa barcha organik birikmalar sintezini karbon atomlari va energiya bilan ta‘minlaydi. Organizmda karbonsuvlarning almashinuvi, asosan, ularni oshqozon-ichak yo’lida parchalanishi va yana besh xil boshqa xildagi jarayonlar, ya‘ni: glikogenning sintezi va parchalanishi, glyukozaning anaerob va aerob parchalanishi, geksozalarning o’zaro almashinuvi, pirouzum kislotasini aerob metabolizmi, glukoneogenez yoki nokarbonsuv mahsulotlardan karbonsuvlarning hosil bo’lishini o’z ichiga oladi. Karbonsuvlarning oshqozon-ichak yo’lida parchalanishi. Ilmiybaza.uz UGLEVODLAR ALMASHINUVI. AEROB VA ANAEROB PARCHALANISH Reja: 1.Karbonsuvlarning oraliq almashinuvi 2.Glyukozani anaerob parchalanishi 3.Glyukozaning aerob oksidlanishi. 4. Karbonsuvlar almashinuvi. Karbonsuvlar almashinuvi bo’yicha umumiy mulohazalar. Ko’pincha moddalar almashinuvida karbonsuvlarning funksiyasini, faqat kimyoviy reaksiyalarni energetik ta‘minotini o’zi xolos deb tushuniladi. Aslida bunday emas. So’zsiz, organizmda karbonsuvlarning parchalanishi (oksidlanishi) natijasida energiya ajralishi yuz beradi, u keyinchalik ATFning makroergik bog’lari yordamida zaxiralanadi, karbonsuvlarning oksidlanishiga bog’liq bo’lgan holda sintezlangan bu ATFdagi energiya kimyoviy jarayonlarni sodir bo’lishi va organizmning boshqa ehtiyojlari uchun sarflanadi. Lekin karbonsuvlar moddalar almashinuvi jaryonida yana bir muhim funksiyani bajaradi, ya‘ni ular lipidlar, oqsillar va nuklein kislotalarni biosintezi uchun dastlabki mahsulot vazifasini bajaradi. Organik moddalarni birlamchi biosintezi jarayonida karbonsuvlarda karbon atomlari o’zaro bog’lanadi va energiyani zaxiralanishi yuz beradi. Asosan, karbonsuvlarning parchalanishi boshqa barcha organik birikmalar sintezini karbon atomlari va energiya bilan ta‘minlaydi. Organizmda karbonsuvlarning almashinuvi, asosan, ularni oshqozon-ichak yo’lida parchalanishi va yana besh xil boshqa xildagi jarayonlar, ya‘ni: glikogenning sintezi va parchalanishi, glyukozaning anaerob va aerob parchalanishi, geksozalarning o’zaro almashinuvi, pirouzum kislotasini aerob metabolizmi, glukoneogenez yoki nokarbonsuv mahsulotlardan karbonsuvlarning hosil bo’lishini o’z ichiga oladi. Karbonsuvlarning oshqozon-ichak yo’lida parchalanishi. Ilmiybaza.uz Kraxmal yoki glikogenning parchalanishi so’lak amilazasi ta‘sirida og’iz bo’shlig’ida boshlanadi. Og’iz bo’shlig’ida dekstrinlar va juda kam miqdorda maltoza hosil bo’ladi. Keyin ovqat me‘daga o’tadi. Me‘dada amilazaning ta‘siri yo’qoladi, chunki me‘da shirasini muhiti nordon bo’ladi. Kraxmalning parchalanishini muhim fazasi oshqozonosti bezining α-amilazasi ta‘sirida o’n ikki barmoqli ichakda bo’lib o’tadi. Bu joyda pH ko’rsatkichi neytralga yaqin bo’ladi va bunda ferment maksimal faollikka ega bo’ladi. Ichakda α-amiladan tashqari kraxmalni parchalanishida amilo-1,6-glukozidaza va oligo-1,6 glukozidazalar ham ishtirok etadi. Maltoza esa maltaza ta‘siriga duch kelib, u maltozani ikki molekula glyukozagacha parchalaydi. Ichak shirasi tarkibida saxarozaga ta‘sir etuvchi saxaraza fermenti ham bo’ladi va uni ta‘sirida saxaroza bir molekula glyukoza va bir molekula fruktozagacha parchalanadi. Shuningdek, ichak shirasida laktozaga ta‘sir etuvchi laktaza fermenti uni glyukoza va galaktozagacha parchalanishini ta‘minlaydi. Shunday qilib, polisaxaridlarning parchalanishi natijasida turli monosaxaridlar hosil bo’ladi, ular ichak devori orqali har xil tezlikda so’riladi. Glyukoza va galaktoza boshqa monosaxaridlarga qaraganda tez so’riladi. Boshqa monosaxaridlar diffuziya yo’li bilan so’riladi. Monosaxaridlar so’rilib qonga o’tadi. So’rilgan monosaxaridlarning 90 % (asosan, glyukoza) ichak vorsinkalari kapillarlari orqali qon oqimiga va undan darvoza venasi orqali, eng avvalo, jigarga yetkaziladi. Monosaxaridlarning qolgan qismi limfatik yo’l bilan vena tizimiga o’tadi. Jigarda ichakdan so’rilgan glyukozaning ancha qismi glikogenga aylanadi, u jigar hujayralarida mikroskop ostida yaltirab ko’rinadigan o’ziga xos shakldagi granula tarzida to’planadi. To’qimalarda glikogenning sintezi va parchalanishi Glikogenning sintezi – jigarda va mushaklarda sodir bo’ladi. Bunda glyukoza, eng avvalo, geksokinaza fermenti, jigarda esa glukokinaza ishtirokida fosforlanishga duch keladi. Keyin glyukoza-6-fosfat fosfoglukomutaza ta‘sirida glyukoza-1- fosfatga aylanadi: Glyukoza → Glyukoza-6-fosfat → Glukoza-1-fosfat Hosil bo’lgan glyukoza-1-fosfat glikogenning sinteziga jalb qilinadi. Sintezning birinchi bosqichida glyukoza-1-fosfat UTF bilan ta‘sirlanib, uridindifosfat-glyukoza (UDF-glyukoza) va pirofosfat hosil qiladi. Bu reaksiya glyukoza-1-fosfat- uridiltransferaza tomonidan katalizlanadi: Glyukoza-1-fosfat + U T F → UDF-glyukoza + pirofosfat Ikkinchi bosqichda, UDF-glyukoza tarkibidagi glyukoza qoldig’i glikogenning glyukozid zanjiriga ko’chiriladi. Bunda zanjirga qo’shiladigan glyukoza qoldig’ining birinchi karboni bilan glikogen zanjiridagi glyukoza qoldig’ini Ilmiybaza.uz Kraxmal yoki glikogenning parchalanishi so’lak amilazasi ta‘sirida og’iz bo’shlig’ida boshlanadi. Og’iz bo’shlig’ida dekstrinlar va juda kam miqdorda maltoza hosil bo’ladi. Keyin ovqat me‘daga o’tadi. Me‘dada amilazaning ta‘siri yo’qoladi, chunki me‘da shirasini muhiti nordon bo’ladi. Kraxmalning parchalanishini muhim fazasi oshqozonosti bezining α-amilazasi ta‘sirida o’n ikki barmoqli ichakda bo’lib o’tadi. Bu joyda pH ko’rsatkichi neytralga yaqin bo’ladi va bunda ferment maksimal faollikka ega bo’ladi. Ichakda α-amiladan tashqari kraxmalni parchalanishida amilo-1,6-glukozidaza va oligo-1,6 glukozidazalar ham ishtirok etadi. Maltoza esa maltaza ta‘siriga duch kelib, u maltozani ikki molekula glyukozagacha parchalaydi. Ichak shirasi tarkibida saxarozaga ta‘sir etuvchi saxaraza fermenti ham bo’ladi va uni ta‘sirida saxaroza bir molekula glyukoza va bir molekula fruktozagacha parchalanadi. Shuningdek, ichak shirasida laktozaga ta‘sir etuvchi laktaza fermenti uni glyukoza va galaktozagacha parchalanishini ta‘minlaydi. Shunday qilib, polisaxaridlarning parchalanishi natijasida turli monosaxaridlar hosil bo’ladi, ular ichak devori orqali har xil tezlikda so’riladi. Glyukoza va galaktoza boshqa monosaxaridlarga qaraganda tez so’riladi. Boshqa monosaxaridlar diffuziya yo’li bilan so’riladi. Monosaxaridlar so’rilib qonga o’tadi. So’rilgan monosaxaridlarning 90 % (asosan, glyukoza) ichak vorsinkalari kapillarlari orqali qon oqimiga va undan darvoza venasi orqali, eng avvalo, jigarga yetkaziladi. Monosaxaridlarning qolgan qismi limfatik yo’l bilan vena tizimiga o’tadi. Jigarda ichakdan so’rilgan glyukozaning ancha qismi glikogenga aylanadi, u jigar hujayralarida mikroskop ostida yaltirab ko’rinadigan o’ziga xos shakldagi granula tarzida to’planadi. To’qimalarda glikogenning sintezi va parchalanishi Glikogenning sintezi – jigarda va mushaklarda sodir bo’ladi. Bunda glyukoza, eng avvalo, geksokinaza fermenti, jigarda esa glukokinaza ishtirokida fosforlanishga duch keladi. Keyin glyukoza-6-fosfat fosfoglukomutaza ta‘sirida glyukoza-1- fosfatga aylanadi: Glyukoza → Glyukoza-6-fosfat → Glukoza-1-fosfat Hosil bo’lgan glyukoza-1-fosfat glikogenning sinteziga jalb qilinadi. Sintezning birinchi bosqichida glyukoza-1-fosfat UTF bilan ta‘sirlanib, uridindifosfat-glyukoza (UDF-glyukoza) va pirofosfat hosil qiladi. Bu reaksiya glyukoza-1-fosfat- uridiltransferaza tomonidan katalizlanadi: Glyukoza-1-fosfat + U T F → UDF-glyukoza + pirofosfat Ikkinchi bosqichda, UDF-glyukoza tarkibidagi glyukoza qoldig’i glikogenning glyukozid zanjiriga ko’chiriladi. Bunda zanjirga qo’shiladigan glyukoza qoldig’ining birinchi karboni bilan glikogen zanjiridagi glyukoza qoldig’ini Ilmiybaza.uz to’rtinchi karboni o’rtasida α-(1→4) bog’ yordamida birikish sodir bo’ladi. Bu reaksiya glikogensintetaza fermenti tomonidan katalizlanadi: UDF-glyukoza + Glikogen (n) → Glikogen (n+1) + UDF. Hosil bo’lgan UDF ATF hisobiga fosforlanadi va shu yo’sinda glyukoza-1fosfatning almashinuv sikli qayta-qayta takrorlanaveradi. Glikogenning yig’ilishi qobiliyati (asosan, jigarda va mushakda va kamroq miqdorda boshqa organ va to’qimalarda ham) hisobiga karbonsuvlarning bu organlarda ma‘lum miqdorda zaxiralanish imkoni yuzaga keladi. Organizmda markaziy asab tizimini qo’zg’alanishi natijasida energiya sarfi oshganda, odatda, glikogenning parchalanishi kuchayadi va glyukozani hosil bo’lishi (glukogenez) kuzatiladi. Markaziy asab tizimini qo’zg’alanishida effektor organlar va to’qimalarga nerv impulslarini bevosita uzatilishidan tashqari qator ichki sekretsiya bezlari (buyrakusti bezini mag’iz qismi, qalqonsimon bez, gipofiz va boshqalar)ni funksiyasi ham kuchayadi, ulardan ajralib chiqqan gormonlar, eng avvalo, jigar va mushaklardagi glikogenning parchalanishini faollashtiradi. Glikogenning parchalanishi polisaxaridlarning mobillashuvida muhim ahamiyatga ega. Fosforilazalar polisaxaridlar (glikogen)ni zaxira holatdan metabolitik faol holatga o’tkazadi; fosforilaza ishtirokida glikogen ancha yirik molekulali bo’laklargacha parchalanmasdan glyukozaning fosfat efiri (glyukoza-1fosfat)ga aylanadi: (С6Н10О5) п+Н3РО4 → (С6Н10О5) (n-1) +glyukoza-1-fosfat Bu yerda: (С6Н10О5)n -glikogenning polisaxarid zanjiri, (С6Н10О5)(n-1) – aynan shu zanjir, lekin u bitta glyukoza qoldiqqa kaltalashgan bo’ladi. Glikogenning fosfolitik parchalanishi natijasida hosil bo’lgan glyukoza-1fosfat fosfoglukomutaza ta‘sirida glyukoza-6-fosfatga aylanadi. Bu reaksiyani amalga oshirish uchun fosfoglukomutazaning fosforlangan, ya‘ni uning faol shakli bo’lishi kerak, u glyukoza-1,6-bisfosfat mavjudligida hosil bo’ladi. Glyukoza konsentratsiyasini qon tarkibida doimiy bo’lishini ikki xil, ya‘ni: glyukozaning jigardan qonga o’tishi va uning qondan to’qimalarga o’tib, birinchi galda energetik material sifatida foydalanilishi orqali yuz beradi deb hisoblash mumkin. To’qimalarda (jumladan, jigarda ham) glyukoza ikki xil yo’l bilan: anaerob (kislorodsiz sharoitda) va aerob (kislorod ishtiroki shart bo’lgan sharoitda) parchalanadi. Ilmiybaza.uz to’rtinchi karboni o’rtasida α-(1→4) bog’ yordamida birikish sodir bo’ladi. Bu reaksiya glikogensintetaza fermenti tomonidan katalizlanadi: UDF-glyukoza + Glikogen (n) → Glikogen (n+1) + UDF. Hosil bo’lgan UDF ATF hisobiga fosforlanadi va shu yo’sinda glyukoza-1fosfatning almashinuv sikli qayta-qayta takrorlanaveradi. Glikogenning yig’ilishi qobiliyati (asosan, jigarda va mushakda va kamroq miqdorda boshqa organ va to’qimalarda ham) hisobiga karbonsuvlarning bu organlarda ma‘lum miqdorda zaxiralanish imkoni yuzaga keladi. Organizmda markaziy asab tizimini qo’zg’alanishi natijasida energiya sarfi oshganda, odatda, glikogenning parchalanishi kuchayadi va glyukozani hosil bo’lishi (glukogenez) kuzatiladi. Markaziy asab tizimini qo’zg’alanishida effektor organlar va to’qimalarga nerv impulslarini bevosita uzatilishidan tashqari qator ichki sekretsiya bezlari (buyrakusti bezini mag’iz qismi, qalqonsimon bez, gipofiz va boshqalar)ni funksiyasi ham kuchayadi, ulardan ajralib chiqqan gormonlar, eng avvalo, jigar va mushaklardagi glikogenning parchalanishini faollashtiradi. Glikogenning parchalanishi polisaxaridlarning mobillashuvida muhim ahamiyatga ega. Fosforilazalar polisaxaridlar (glikogen)ni zaxira holatdan metabolitik faol holatga o’tkazadi; fosforilaza ishtirokida glikogen ancha yirik molekulali bo’laklargacha parchalanmasdan glyukozaning fosfat efiri (glyukoza-1fosfat)ga aylanadi: (С6Н10О5) п+Н3РО4 → (С6Н10О5) (n-1) +glyukoza-1-fosfat Bu yerda: (С6Н10О5)n -glikogenning polisaxarid zanjiri, (С6Н10О5)(n-1) – aynan shu zanjir, lekin u bitta glyukoza qoldiqqa kaltalashgan bo’ladi. Glikogenning fosfolitik parchalanishi natijasida hosil bo’lgan glyukoza-1fosfat fosfoglukomutaza ta‘sirida glyukoza-6-fosfatga aylanadi. Bu reaksiyani amalga oshirish uchun fosfoglukomutazaning fosforlangan, ya‘ni uning faol shakli bo’lishi kerak, u glyukoza-1,6-bisfosfat mavjudligida hosil bo’ladi. Glyukoza konsentratsiyasini qon tarkibida doimiy bo’lishini ikki xil, ya‘ni: glyukozaning jigardan qonga o’tishi va uning qondan to’qimalarga o’tib, birinchi galda energetik material sifatida foydalanilishi orqali yuz beradi deb hisoblash mumkin. To’qimalarda (jumladan, jigarda ham) glyukoza ikki xil yo’l bilan: anaerob (kislorodsiz sharoitda) va aerob (kislorod ishtiroki shart bo’lgan sharoitda) parchalanadi. Ilmiybaza.uz Karbonsuvlarning oraliq almashinuvi Organ va to’qimalar hujayralarida karbonsuvlar xilma-xil almashinuv jarayonlariga jalb qilinadi, buning natijasida energiya va oxirgi parchalanish mahsulotlari sut kislotasi, CO2 va suv hosil bo’ladi. Qator holatlarda parchalanish jarayoni oraliq mahsulotlar hosil bo’lish bosqichida to’xtaydi, bu mahsulotlar boshqa jarayonlarni sodir bo’lishi uchun xomashyo sifatida xizmat qiladi. Masalan, pirouzum kislota alaninga, fosfoglitseraldegidga, shuningdek, nuklein kislotalar va h.k.larni tarkibiga kiradigan pentoza (riboza va dezoksiriboza)larni va yog’larni sintezi uchun xizmat qiluvchi oraliq mahsulotlarga aylanishi mumkin. Karbonsuvlarning hujayralardagi almashinuvi kislorodning miqdori yetarli bo’lgan sharoitda bo’lishi mumkin va buni karbonsuvlarning aerob oksidlanishi deb yuritiladi. Shuningdek, bu jarayon kislorod etishmasligi sharoitida bo’lishi mumkin, ya‘ni bu anaerob oksidlanish yo’lidir. Organizmda bu ikki jarayonni amaliy jihatdan bir-biridan ajratib bo’lmaydi, chunki qisqa vaqtda hujayraning kislorod bilan ta‘minlanishi o’zgarishi mumkin. Bu jarayonlarni o’rganishni osonlashtirish uchun alohida-alohida ko’rib chiqish maqsadga muvofiqdir. Glyukozani anaerob parchalanishi Karbonsuvlarning anaerob parchalanishi glyukozani parchalanishidan glikolizdan ham, glikogenning parchalanishidan – glikogenolizdan ham boshlanishi mumkin. Bu tipdagi parchalanish asosan mushaklarga xos. Anaerob glikoliz – kislorod ishtirokisiz to’qimalarda kechadigan aralash fermentativ jarayon hisoblanadi. Karbonsuvlarning anaerob parchalanishini mohiyati faollashgan glyukoza (fosfoglyukoza)ning ikki molekula sut kislotagacha parchalanishidir. Bu jarayon natijasida hosil bo’lgan energiya issiqlik tarzida qisman sarflanadi, qisman ATF tavsifidagi makroergik birikma tarzida yig’iladi. Glikolizda 2 molekula, glikogenolizda – 3 molekula ATF hosil bo’ladi. Glikogenoliz fosforilaza fermenti ta‘sirida glikogendan bir molekula glyukozani glyukoza-1-fosfat ko’rinishida uzilishidan boshlanadi, u keyinchalik izomerlanib, glyukoza-6-fosfatga aylanadi. Glikolizda glyukoza geksokinaza fermenti yordamida ATF ishtirokida (energiya manbayi sifatida) glyukoza-6fosfatga aylanadi: Geksokinaza Glyukoza + ATF Glyukoza-6-fosfat + ADF + H2O Glikoliza va glikogenolizning bir-biridan faqat boshlang’ich bosqichlarda, ya‘ni glyukoza-6-fosfat efiri hosil bo’lgunga qadar farqlanadi, undan keyin bu ikki jarayon Ilmiybaza.uz Karbonsuvlarning oraliq almashinuvi Organ va to’qimalar hujayralarida karbonsuvlar xilma-xil almashinuv jarayonlariga jalb qilinadi, buning natijasida energiya va oxirgi parchalanish mahsulotlari sut kislotasi, CO2 va suv hosil bo’ladi. Qator holatlarda parchalanish jarayoni oraliq mahsulotlar hosil bo’lish bosqichida to’xtaydi, bu mahsulotlar boshqa jarayonlarni sodir bo’lishi uchun xomashyo sifatida xizmat qiladi. Masalan, pirouzum kislota alaninga, fosfoglitseraldegidga, shuningdek, nuklein kislotalar va h.k.larni tarkibiga kiradigan pentoza (riboza va dezoksiriboza)larni va yog’larni sintezi uchun xizmat qiluvchi oraliq mahsulotlarga aylanishi mumkin. Karbonsuvlarning hujayralardagi almashinuvi kislorodning miqdori yetarli bo’lgan sharoitda bo’lishi mumkin va buni karbonsuvlarning aerob oksidlanishi deb yuritiladi. Shuningdek, bu jarayon kislorod etishmasligi sharoitida bo’lishi mumkin, ya‘ni bu anaerob oksidlanish yo’lidir. Organizmda bu ikki jarayonni amaliy jihatdan bir-biridan ajratib bo’lmaydi, chunki qisqa vaqtda hujayraning kislorod bilan ta‘minlanishi o’zgarishi mumkin. Bu jarayonlarni o’rganishni osonlashtirish uchun alohida-alohida ko’rib chiqish maqsadga muvofiqdir. Glyukozani anaerob parchalanishi Karbonsuvlarning anaerob parchalanishi glyukozani parchalanishidan glikolizdan ham, glikogenning parchalanishidan – glikogenolizdan ham boshlanishi mumkin. Bu tipdagi parchalanish asosan mushaklarga xos. Anaerob glikoliz – kislorod ishtirokisiz to’qimalarda kechadigan aralash fermentativ jarayon hisoblanadi. Karbonsuvlarning anaerob parchalanishini mohiyati faollashgan glyukoza (fosfoglyukoza)ning ikki molekula sut kislotagacha parchalanishidir. Bu jarayon natijasida hosil bo’lgan energiya issiqlik tarzida qisman sarflanadi, qisman ATF tavsifidagi makroergik birikma tarzida yig’iladi. Glikolizda 2 molekula, glikogenolizda – 3 molekula ATF hosil bo’ladi. Glikogenoliz fosforilaza fermenti ta‘sirida glikogendan bir molekula glyukozani glyukoza-1-fosfat ko’rinishida uzilishidan boshlanadi, u keyinchalik izomerlanib, glyukoza-6-fosfatga aylanadi. Glikolizda glyukoza geksokinaza fermenti yordamida ATF ishtirokida (energiya manbayi sifatida) glyukoza-6fosfatga aylanadi: Geksokinaza Glyukoza + ATF Glyukoza-6-fosfat + ADF + H2O Glikoliza va glikogenolizning bir-biridan faqat boshlang’ich bosqichlarda, ya‘ni glyukoza-6-fosfat efiri hosil bo’lgunga qadar farqlanadi, undan keyin bu ikki jarayon Ilmiybaza.uz bir xil davom etadi. Keyinchalik glyukoza-6-fosfat fruktozo-1,6-difosfatga aylanadi, u aldolaza fermenti ta‘sirida 2 molekula trioza-fosfoglitserin aldegidi va fosfodioksiatsetongacha parchalanadi. Organizmda fosfodioksiatseton osongina fosfoglitserin aldegidiga aylanadi. Shunday qilib, parchalanishning keyingi bosqichlarida 2 molekula fosfoglitserin aldegidning parchalanishi haqida so’z yuritiladi. Yuqorida qayd etilganidek, glikoliz (yunoncha, ―glyzys‖ – ―shirin‖ va ―lysis‖ – ―erish‖, ―parchalanish‖) glyukozani almashinuviga oid ketma-ket kechadigan murakkab fermentativ jarayon bo’lib, u odam va hayvonlar organizmi to’qimalarida kislorod ishtirokisiz 2 molekula sut kislotasi hosil bo’lishi bilan o’tadigan reaksiyadir. Anaerob sharoitlarda hayvon organizmi uchun energiya yetkazib beradigan jarayon- glikolizdir. Aynan shu glikoliz jarayoni mavjudligi tufayli odam va hayvon organizmida kislorod tanqisligi sharoitlarida ma‘lum pallalarda qator fiziologik funksiyalarni amalga oshirilishi ta‘minlanadi. Glikoliz kislorod ishtirokida yuz berganda, buni aerob glikoliz deyiladi. Glikoliz jarayonini o’n bir xil ferment tomonidan katalizlanadi, ularning ko’pchiligi gomogen, kristall yoki yuqori darajadagi tozalikda ajratib olingan va xossalari o’rganilgan. Shuni qayd etish o’rinliki, glikoliz hujayraning gialoplazmasi (sitozoli)da yuz beradi. Glikolizning birinchi fermentativ reaksiyasi, bu fosforlanish, ya‘ni fosfat kislota qoldig’ining ATF energiyasi evaziga glyukozaga ko’chirilishi bo’lib, u geksokinaza tomonidan katalizlanadi: Glyukoza Glyukoza-6-fosfat Glikolizning ikkinchi reaksiyasi glyukoza-6-fosfatning glyukoza-6- fosfatizomeraza fermenti ta‘sirida fruktozo-6-fosfatga aylanishidir: Ilmiybaza.uz bir xil davom etadi. Keyinchalik glyukoza-6-fosfat fruktozo-1,6-difosfatga aylanadi, u aldolaza fermenti ta‘sirida 2 molekula trioza-fosfoglitserin aldegidi va fosfodioksiatsetongacha parchalanadi. Organizmda fosfodioksiatseton osongina fosfoglitserin aldegidiga aylanadi. Shunday qilib, parchalanishning keyingi bosqichlarida 2 molekula fosfoglitserin aldegidning parchalanishi haqida so’z yuritiladi. Yuqorida qayd etilganidek, glikoliz (yunoncha, ―glyzys‖ – ―shirin‖ va ―lysis‖ – ―erish‖, ―parchalanish‖) glyukozani almashinuviga oid ketma-ket kechadigan murakkab fermentativ jarayon bo’lib, u odam va hayvonlar organizmi to’qimalarida kislorod ishtirokisiz 2 molekula sut kislotasi hosil bo’lishi bilan o’tadigan reaksiyadir. Anaerob sharoitlarda hayvon organizmi uchun energiya yetkazib beradigan jarayon- glikolizdir. Aynan shu glikoliz jarayoni mavjudligi tufayli odam va hayvon organizmida kislorod tanqisligi sharoitlarida ma‘lum pallalarda qator fiziologik funksiyalarni amalga oshirilishi ta‘minlanadi. Glikoliz kislorod ishtirokida yuz berganda, buni aerob glikoliz deyiladi. Glikoliz jarayonini o’n bir xil ferment tomonidan katalizlanadi, ularning ko’pchiligi gomogen, kristall yoki yuqori darajadagi tozalikda ajratib olingan va xossalari o’rganilgan. Shuni qayd etish o’rinliki, glikoliz hujayraning gialoplazmasi (sitozoli)da yuz beradi. Glikolizning birinchi fermentativ reaksiyasi, bu fosforlanish, ya‘ni fosfat kislota qoldig’ining ATF energiyasi evaziga glyukozaga ko’chirilishi bo’lib, u geksokinaza tomonidan katalizlanadi: Glyukoza Glyukoza-6-fosfat Glikolizning ikkinchi reaksiyasi glyukoza-6-fosfatning glyukoza-6- fosfatizomeraza fermenti ta‘sirida fruktozo-6-fosfatga aylanishidir: Ilmiybaza.uz Glyukoza-6-fosfat Fruktozo-6-fosfat Agar birinchi reaksiya ancha miqdordagi erkin energiyani ajralishi bilan bog’liq bo’lib, amaliy jihatdan qaytmas bo’lsa, unda ikkinchi reaksiya juda yengil o’tadi va u yoki bu kofaktorlarning bo’lishiga muhtoj emas. Uchinchi reaksiya fosfofruktokinaza fermenti tomonidan katalizlanadi, hosil bo’lgan fruktozo-6-fosfat yana ikkinchi ATF molekulasi yordamida fosforlanadi va fruktozo-1,6-bifosfat ga aylanadi. Bu reaksiya ham qaytmas va sekin ketadi, shu sababli amaliy jihatdan umuman glikolizning tezligini belgilaydi. Fosfofruktokinaza reaksiyasi ATF bilan ingibirlanadi va AMF bilan stimullanadi. U haqiqiy substrat MgATF2+ ning hosil bo’lishi uchun zarur bo’lgan Mg2+ ishtirokida ketadi. Hujayraning tinim holatida ATF/ADF nisbat yuqori bo’lganda fosfofruktokinazaning faolligi kamayadi, glikoliz sekinlashadi. Hujayraning funksional faolligida ATF miqdori kamayadi va glikoliz tezlashadi. Qayd qilingan reaksiya tenglamasini sxemasi quyidagicha: Ilmiybaza.uz Glyukoza-6-fosfat Fruktozo-6-fosfat Agar birinchi reaksiya ancha miqdordagi erkin energiyani ajralishi bilan bog’liq bo’lib, amaliy jihatdan qaytmas bo’lsa, unda ikkinchi reaksiya juda yengil o’tadi va u yoki bu kofaktorlarning bo’lishiga muhtoj emas. Uchinchi reaksiya fosfofruktokinaza fermenti tomonidan katalizlanadi, hosil bo’lgan fruktozo-6-fosfat yana ikkinchi ATF molekulasi yordamida fosforlanadi va fruktozo-1,6-bifosfat ga aylanadi. Bu reaksiya ham qaytmas va sekin ketadi, shu sababli amaliy jihatdan umuman glikolizning tezligini belgilaydi. Fosfofruktokinaza reaksiyasi ATF bilan ingibirlanadi va AMF bilan stimullanadi. U haqiqiy substrat MgATF2+ ning hosil bo’lishi uchun zarur bo’lgan Mg2+ ishtirokida ketadi. Hujayraning tinim holatida ATF/ADF nisbat yuqori bo’lganda fosfofruktokinazaning faolligi kamayadi, glikoliz sekinlashadi. Hujayraning funksional faolligida ATF miqdori kamayadi va glikoliz tezlashadi. Qayd qilingan reaksiya tenglamasini sxemasi quyidagicha: Ilmiybaza.uz Fruktoza-6-fosfat Fruktoza-1,6-bifosfat To’rtinchi reaksiya aldolaza fermenti tomonidan katalizlanadi. Bu ferment ta‘sirida fruktozo-1,6-bifosfat ikkita fosfotriozalarga aylanadi: Beshinchi reaksiya triozofosfatlarning izomerizatsiyasi, ya‘ni triozofosfatizomeraza fermenti ishtirokida dioksiatsetonfosfatning glitseraldegid-3fosfatga aylanishi: Glitseraldegid-3-fosfatning hosil bo’lishi bilan glikolizning birinchi bosqichi o’z nihoyasiga yetadi. Uning ikkinchi bosqichi ancha murakkab va muhimdir. U oksidlanish-qaytarilish reaksiya (glikolitik oksireduksiya) ning substratli fosforlanish bilan bog’langan reaksiyalari bo’lib, bu jarayon natijasida ATF hosil bo’ladi. Oltinchi reaksiya natijasida glitseraldegid-3-fosfat glitseraldegidfosfatdegid- regenaza, koferment NAD va anorganik fosfat ishtirokida o’ziga xos oksidlanishga duch kelib, 1,3-bifosfoglitserin kislota va NADH2 (NADFH2)larning qaytarilgan shakllarini hosil qiladi. Bu reaksiya quyidagicha sodir bo’ladi: Ilmiybaza.uz Fruktoza-6-fosfat Fruktoza-1,6-bifosfat To’rtinchi reaksiya aldolaza fermenti tomonidan katalizlanadi. Bu ferment ta‘sirida fruktozo-1,6-bifosfat ikkita fosfotriozalarga aylanadi: Beshinchi reaksiya triozofosfatlarning izomerizatsiyasi, ya‘ni triozofosfatizomeraza fermenti ishtirokida dioksiatsetonfosfatning glitseraldegid-3fosfatga aylanishi: Glitseraldegid-3-fosfatning hosil bo’lishi bilan glikolizning birinchi bosqichi o’z nihoyasiga yetadi. Uning ikkinchi bosqichi ancha murakkab va muhimdir. U oksidlanish-qaytarilish reaksiya (glikolitik oksireduksiya) ning substratli fosforlanish bilan bog’langan reaksiyalari bo’lib, bu jarayon natijasida ATF hosil bo’ladi. Oltinchi reaksiya natijasida glitseraldegid-3-fosfat glitseraldegidfosfatdegid- regenaza, koferment NAD va anorganik fosfat ishtirokida o’ziga xos oksidlanishga duch kelib, 1,3-bifosfoglitserin kislota va NADH2 (NADFH2)larning qaytarilgan shakllarini hosil qiladi. Bu reaksiya quyidagicha sodir bo’ladi: Ilmiybaza.uz Hosil bo’lgan 1,3-bifosfoglitserat yuqori energiyali birikma (makroergik bog’ shartli ravishda ~ ―tilde‖ bilan belgilanadi) hisoblanadi. Glitseraldegidfosfatdegidrogenazaning ta‘sir mexanizmi shundayki, anorganik fosfor mavjudligida NAD+ glitseraldegid-3-fosfatdan ajralayotgan vodorodning akseptori bo’lib xizmat qiladi. NADH2ni hosil bo’lish jarayonida glitseraldegid- 3fosfat ferment molekulasiga uning SH-guruhi yordamida birikadi. Hosil bo’lgan bog’lanish energiyaga boy, lekin u barqaror emas va anorganik fosfor ta‘sirida parchalanadi. Bunda 1,3-bisfosfoglitserin kislotasi hosil bo’ladi. Yettinchi reaksiya fosfoglitseratkinaza tomonidan katalizlanadi, bunda energiyaga boy fosfat qoldiq (1-o’rindagi)ning ADFga ko’chirilishi orqali ATFga aylanishi, shuningdek, 3-fosfoglitserin kislotaning hosil bo’lishi kuzatiladi: Shunday qilib, glitseraldegidfosfat-degidrogenaza va fosfoglitseratkinazalar ishtiroki tufayli glitseraldegid-3-fosfatning karbonil guruhgacha oksidlanishidan hosil bo’lgan energiya ATF shaklida zaxiralanadi. Oksidlanuvchi fosforlanishdan farqli o’laroq, ATFning bu yo’sinda hosil bo’lishini substratli fosforlanish deb yuritiladi. Sakkizinchi reaksiya qolgan fosfat qoldiqni molekula ichida ko’chirilishi tufayli sodir bo’ladi va natijada 3-glitserin kislotasi 2-fosfoglitserin kislotaga aylanadi. Yuqoridagi fosfoglukomutaza reaksiyasida glyukoza-1,6-bifosfat kofaktor vazifasini bajargani kabi, bu reaksiyada 1,3 bifosfoglitserin kislotasi kofaktor sifatida ishtirok etadi: Ilmiybaza.uz Hosil bo’lgan 1,3-bifosfoglitserat yuqori energiyali birikma (makroergik bog’ shartli ravishda ~ ―tilde‖ bilan belgilanadi) hisoblanadi. Glitseraldegidfosfatdegidrogenazaning ta‘sir mexanizmi shundayki, anorganik fosfor mavjudligida NAD+ glitseraldegid-3-fosfatdan ajralayotgan vodorodning akseptori bo’lib xizmat qiladi. NADH2ni hosil bo’lish jarayonida glitseraldegid- 3fosfat ferment molekulasiga uning SH-guruhi yordamida birikadi. Hosil bo’lgan bog’lanish energiyaga boy, lekin u barqaror emas va anorganik fosfor ta‘sirida parchalanadi. Bunda 1,3-bisfosfoglitserin kislotasi hosil bo’ladi. Yettinchi reaksiya fosfoglitseratkinaza tomonidan katalizlanadi, bunda energiyaga boy fosfat qoldiq (1-o’rindagi)ning ADFga ko’chirilishi orqali ATFga aylanishi, shuningdek, 3-fosfoglitserin kislotaning hosil bo’lishi kuzatiladi: Shunday qilib, glitseraldegidfosfat-degidrogenaza va fosfoglitseratkinazalar ishtiroki tufayli glitseraldegid-3-fosfatning karbonil guruhgacha oksidlanishidan hosil bo’lgan energiya ATF shaklida zaxiralanadi. Oksidlanuvchi fosforlanishdan farqli o’laroq, ATFning bu yo’sinda hosil bo’lishini substratli fosforlanish deb yuritiladi. Sakkizinchi reaksiya qolgan fosfat qoldiqni molekula ichida ko’chirilishi tufayli sodir bo’ladi va natijada 3-glitserin kislotasi 2-fosfoglitserin kislotaga aylanadi. Yuqoridagi fosfoglukomutaza reaksiyasida glyukoza-1,6-bifosfat kofaktor vazifasini bajargani kabi, bu reaksiyada 1,3 bifosfoglitserin kislotasi kofaktor sifatida ishtirok etadi: Ilmiybaza.uz To’qqizinchi reaksiya yenolaza fermenti tomonidan katalizlanadi, bunda 2fosfoglitserin kislotadan suv molekulasi ajralib chiqishi natijasida u fosfoyenolpirouzum kislotaga aylanadi, fosfat bog’ esa makroergik bog’ bo’lib qoladi: Yenolazaning faollovchisi magniy va marganes ionlari, ingibitori esa ftoridlardir. O’ninchi reaksiya yuqori energiyali bog’ning uzilishi va fosfat qoldiqning fosfoyenolpiruvatdan ADFga ko’chirilishi (substratli fosforlanish) bilan tavsiflanadi. Bu reaksiya piruvatkinazay tomonidan katalizlanadi: O’n birinchi reaksiya natijasida pirouzum kislotasining qaytarilishi va sut kislotaga aylanishi yuz beradi. Bu reaksiya laktatdegidrogenaza fermenti va oltinchi reaksiyada hosil bo’lgan koferment NADH2 ishtirokida bo’lib o’tadi: Ilmiybaza.uz To’qqizinchi reaksiya yenolaza fermenti tomonidan katalizlanadi, bunda 2fosfoglitserin kislotadan suv molekulasi ajralib chiqishi natijasida u fosfoyenolpirouzum kislotaga aylanadi, fosfat bog’ esa makroergik bog’ bo’lib qoladi: Yenolazaning faollovchisi magniy va marganes ionlari, ingibitori esa ftoridlardir. O’ninchi reaksiya yuqori energiyali bog’ning uzilishi va fosfat qoldiqning fosfoyenolpiruvatdan ADFga ko’chirilishi (substratli fosforlanish) bilan tavsiflanadi. Bu reaksiya piruvatkinazay tomonidan katalizlanadi: O’n birinchi reaksiya natijasida pirouzum kislotasining qaytarilishi va sut kislotaga aylanishi yuz beradi. Bu reaksiya laktatdegidrogenaza fermenti va oltinchi reaksiyada hosil bo’lgan koferment NADH2 ishtirokida bo’lib o’tadi: Ilmiybaza.uz Glikolizning biologik ahamiyati, eng avvalo, energiyaga boy fosforli birikmalarning hosil bo’lishi bilan bog’liq. Glikolizning dastlabki bosqichlarida ikki molekula ATF (geksokinaza va fosfofruktokinaza reaksiyalari) sarflanadi. Keyingi reaksiyalarda to’rt molekula ATF (geksokinaza va fosfofruktokinaza reaksiyalari) hosil bo’ladi. Shunday qilib, anaerob sharoitdagi glikolizning energiya samaradorligi bir moekula glyukoza hisobiga ikki molekula ATFdan iborat. Ma‘lumki, glyukozaning ikki molekula sut kislotasigacha parchalanishi natijasida erkin energiya o’zgarishi taxminan 210 kDj/molni tashkil qiladi: Ilmiybaza.uz Glikolizning biologik ahamiyati, eng avvalo, energiyaga boy fosforli birikmalarning hosil bo’lishi bilan bog’liq. Glikolizning dastlabki bosqichlarida ikki molekula ATF (geksokinaza va fosfofruktokinaza reaksiyalari) sarflanadi. Keyingi reaksiyalarda to’rt molekula ATF (geksokinaza va fosfofruktokinaza reaksiyalari) hosil bo’ladi. Shunday qilib, anaerob sharoitdagi glikolizning energiya samaradorligi bir moekula glyukoza hisobiga ikki molekula ATFdan iborat. Ma‘lumki, glyukozaning ikki molekula sut kislotasigacha parchalanishi natijasida erkin energiya o’zgarishi taxminan 210 kDj/molni tashkil qiladi: