VEGETATIV NERV SISTEMASI FIZIOLOGIYASI Reja: 1. Vegetativ va periferik nerv sistemasining fiziologiyasi. 2.Simpatik va parasimpatik nerv sistemasi. 3.Nerv sistemasining trofik faoliyati Tayanch iboralar Orqa miyaning o‘tkazuvchi yo‘llari, turli organlar faoliyatini boshqaruvchi markazlar, bosh miya, keyingi miya, miyacha, o‘rta miya (to‘rt tepalik, qizil yadro, qora substansiya), oraliq miya (ko‘rish do‘mbog‘i, do‘mboq osti sohasi) katta yarim sharlar, instinkt, retikulyar formatsiya. 1. Orqa miya M.N.S.sining muhim qism hisoblanib umurtqa pog‘onasi kanalida joylashib oldingi qismi uzunchoq miyaga, keyingi qismi oxirgi bel umurtqalarigacha davom yetadi. Orqa miyani ko‘ndalangiga kesilsa, markaziy qismida orqa miya kanali bo‘lib, atrofi oq modda bilan o‘ralgan, shakli kapalakka o‘xshash kulrang moddadan iborat. Kulrang moddani oldingi tomonida oldingi shoxlari keyingi qismida keyingi shoxlaridan iborat. Orqa miya ko‘krak qismida kulrang moddani ikki yonini turtib chiqib yon shoxlar deyiladi. Miyaning kulrang moddasi nerv hujayralaridan (ya’ni oraliq va yeffektor-harakatlantiruvchi neyronlar tanasidan) tuzilgan, oq moddasi nerv tolalaridan tashkil topgan. Umurtqa pog‘onasidan tashqarida orqa miya yoni bo‘ylab orqa miya tugunlari-gangliyalari joylashgan bo‘lib, bu gangliyalar retseptor sezuvchi neyronlar tolalaridan iborat. Gangliyalardagi neyronlarning aksonlari periferik nervlar tarkibiga kirsa, denderitlari orqa miya orqa shoxlariga kirib, orqa ildizlarini hosil qiladi. Demak, orqa ildizlardan markazga intiluvchi - sezuvchi (afferent) nerv tolalari chiqadi, orqa miya oldingi shoxlaridan- oldingi ildizlaridan harakatlantiruvchi, markazdan qochuvchi - (efferent) nerv tolalari chiqadi. Orqa va oldingi ildizlar orqa miya yonida, orqa miya tugunlarini orqasida qo‘shilib, orqa miya nervlarini hosil qiladi. Orqa miya reflektor va o‘tkazuvchi yo‘l vazifasini bajaradi. Orqa miyaning reflektor vazifasini, uning turli qismida organizmdagi turli tuman jarayonlarni ya’ni orqa miyaning bo‘yin va ko‘krak segmentlarida diafragma, oldingi oyoqlari, ko‘krak qafasi, yelka, qorin devori muskullarining faoliyatini boshqaradigan markazlardan iborat bo‘lib, hayot uchun muhimdir. Agar orqa miya 2-3 bo‘yin sigmentlaridan yuqoridan ko‘ndalangiga kesilsa, nafas harakatlari to‘xtab, hayvon o‘ladi. Tomirlar sig‘imi, ter ajralishini boshqara-digan markaz orqa miyaning ko‘krak va bel sigmentlarida joylashib, orqa oyoq muskullarini faoliyatini boshqaradigan markaz uning bel qismida joylashgan. Orqa miyaning dumg‘aza qismida siydik tanasil kanalini ya’ni siydik, axlat (najas)ning ajiralishi, ereksiya, eyakulyatsiyani boshqaradigan markazlar joylashgan. Parasimpatik nervlarni bir qismi va hamma simpatik nervlar orqa miya-dan boshlanib barcha ichki organlar, tomirlar tonusi, to‘qimalardagi moddalar almashinuvini boshqarishda qatnashadi. Orqa miya organizm funksiyalarini boshqarishda muhim o‘rin yegallasada uning faoliyati bosh miya va oliy qismi bosh miya yarim sharlar po‘stlog‘i orqali boshqariladi. Demak, organizm normal hayotiy jarayonlar davrida faqat orqa miya ishtirokida reflektor aktlar ro‘yobga chiqmaydi. Bosh va orqa miya o‘rtasidagi tutashgan joy ko‘ndalangiga kesilsa, orqa miya reflekslari uzoq vaqt ro‘yobga chiqmay, orqa miyadagi markazlar qo‘zg‘aluvchanligi pasayib, orqa miya shoki hosil bo‘ladi. Shok davom yetishi hayvonning turiga bog‘liqdir. Zoologik silsilaning quyi bosqichida turgan hayvonlardan baqalarda, shok qisqa davom yesa, yuqori darajada rivojlangan hayvonlarda uzoq davom yetadi. Orqa miyaning ikkinchi o‘tkazuvchi yo‘lining vazifasi o‘tkazuvchi yullar faoliyatiga bog‘liq bo‘lib, bu yo‘llarning ayrimlari qisqa va ular orqa miyani turli sigmentlarini tutashtirsa, boshqalari orqa miyani bosh miyaning turli qismlari bilan birlashtiradi. Orqa miya yo‘llari ta’sirot o‘tkazishiga qarab, pastga tushuvchi va yuqoriga chiquvchi yo‘llarga bo‘linadi. Turli retseptorlardan kelayotgan impulslarni orqa miyadan bosh miyaning turli qismlariga yuqoriga chiquvchi yo‘l orqali, bosh miyaning tegishli qismlari va orqa miyaning yuqori sigmentlaridan keladigan javob reaksiyalari pastga tushuvchi yo‘llar orqali orqa miya va uning quyi sigmentlariga o‘tkazadi. Asosiy o‘tkazuvchi yo‘llar qo‘yidagilar: 1. Yuqoriga chiquvchi o‘tkazuvchi yo‘llar. Orqa miya orqa shoxlarining nerv tolalarida hosil bo‘lgan Goll va Burdax tutamlari tolalari uzun va qisqa bo‘lib, qisqa tolalar orqa miyaning orqa shoxlaridan o‘tib, orqa miya bo‘ylab bir necha sigmentga ko‘tarilib, oraliq va yeffektor neyronlarda tugasa, uzun tolalari orqa miya shoxlaridan o‘tib, kesishmasdan uzunchoq miyadagi Goll va Burdax yadrolariga borib, u yerdan ikkinchi neyron boshlanib, uning tolalari o‘zaro kesishib talamusda tugaydi. Tolamusdan uchinchi neyron boshlanib, bu neyron o‘simtalari po‘stloq hujayralari bilan bog‘lanadi. Muskullar, paylar va bo‘g‘imlarning proprioretseptorlaridan keluvchi ta’sirlar Goll va Burdax to‘plamlari orqali orqa miyadan uzunchoq miya, talamus va miya po‘stlog‘iga o‘tkaziladi. Orqa miya- miyacha ventrol yo‘li yoki Gavers - tutami orqa miya yon shoxlaridan boshlanib, uzunchoq miya va so‘ngra miyachaga boradi. Muskullar, paylar va bo‘g‘imlardan keladigan impulslar shu tutamlardan o‘tadi. Orqa miya talamus yo‘li - Gavers tutamini yonidan o‘tib, oraliq miyaning talamus-ko‘rish do‘mbog‘i qismiga baradi. Og‘riq va harorat ta’sirlarini o‘tkazadi. 2. Pastga tushuvchi o‘tkazuvchi yo‘llar quyidagilar: Kortikospinal yoki piramidal yo‘llar - miya po‘stlog‘ining harakatlantiruvchi piramidasimon hujayralardan orqa miyaning harakatlantiruvchi hujayralariga keladi. Oldingi va yon piramidal yo‘llar farq qilinib, yon piramidal yo‘llar uzunchoq miyaning pastki sohasida kesishadi, oldingi piramidal yo‘l esa orqa miyaning qaysi sigmentida tugasa o‘sha sigment yaqinida kesishadi. Demak, piramidal yo‘llarining biri uzunchoq miyaning pastki sohasida, ikkinchisi orqa miyaning tegishli sigmentlarida kesishgani uchun, bir yarim sharning harakatlantiruvchi hujayralaridan keladigan ta’sirlar tananing qarama-qarshi tomoniga boradi. Rubrospinal yoki Monakov yo‘li-o‘rta miyadagi qizil yadrodan boshlanib, orqa miyaning harakatlantiruvchi neyronlarida tugaydi. Po‘stloq osti yadrolari, miyacha va to‘rt tepalikdan ta’sirlar orqa miya harakatlantiruvchi neyronlarida tugaydi. Po‘stloq osti yadrolari, miyacha va to‘rt tepalikdan ta’sirlar orqa miya harakatlantiruvchi hujayralariga shu yo‘li bilan o‘tkaziladi. Vestibulo - spinal yo‘llar juft bo‘lib, biri vestibulyar nervning medial yadrosidan boshlanib kesishadi, ikkinchisi shu nervning lateral yadrosidan boshlanib kesishmaydi. Bu yo‘llar impulslarni orqa miya shoxlariga o‘tkazib, ular shikastlansa organizmning harakat koordinasiyasi buziladi. Pastga tushuvchi yo‘llardan tashqari orqa miyaning yuqori sigmentlarining pastki sigmentlari bilan bog‘lovchi qisqa yo‘llar ham bor. Bosh miya - M.N.S. sining juda muhim qismi bo‘lib, bir necha qismlarga bo‘linadi: a). Keyingi miya -uzunchoq miya va varaley ko‘prigi. b). Miyacha. v). O‘rta miya (ko‘rish do‘mboqlari va do‘mboq osti sohasi, kat- ta yarim sharlar). g). Oraliq miya orqa miya davomi bo‘lib, birinchi bo‘yin umurtqasidan yuqorida joylashgan varaley ko‘prigiga ulashib ketgan. Uzunchoq miya o‘tkazuvchi yo‘l vazifasini bajaradi. Uzunchoq miyada-nafas, yurak faoliyati, tomirlar tonusini, chaynashni va yutishni, qusish aktini, to‘qimalardagi moddalar almashinuvini, so‘lak, me’da va me’da osti bezlari sekresiyasini boshqaruvchi va boshqa bir qator markazlar joylashgan. Demak, uzunchoq miya hayot uchun muhim qismdir. Uzunchoq miyaning tana muskullar tonusini ro‘yobga chiqarishida Deyters yadrosining ahamiyati katta bo‘lib, bu yadroni o‘rta miyadagi qizil yadro tormozlab turadi. Demak, bu ikki yadro aloqasini buzilishi, hayvon tana muskullar tonusini buzadi va deserebrasion rigidlikga olib keladi. Deserebrasion rigidlikda yozuvchi muskullar tonusi bukuvchi muskullar tonusidan oshadi va bukuvchi muskullar ancha muncha tarang tortiladi. Natijada hayvon oyog‘i rosa cho‘zilgan bo‘ladi. Deserebrasion rigidlikda hayvon soatlab oyoqlarini bukmaydi. Normada Deyters yadrosini faoliyati qizil yadrodan tashqari miyacha, katta yarim sharlar po‘stlog‘i, po‘stloq osti tugunlar ishtirokida tormozlanadi. Uzunchoq miya tana muvozanatini soqlash bilan muskullar tonusini qayta taqsimlaydigan reflekslarni ro‘yobga chiqarishda qatnashadi.Tana muvozanatini soqlaydigan reflekslarni ro‘yobga chiqishida vestibulyar apparat va bo‘yin muskullarining proprioretseptorlaridan keluvchi afferent impulslarni ahamiyati katta. Tananing turli vaziyatida muskul tonusini organizm vaziyatiga mos qiluvchi har xil tonik reflekslarni golland olimi R.Magnus o‘rganib, klassifikasiyalab bergan. Uzunchoq miyadan V-XII juft bosh miya nervlari: uch boshli nerv, ko‘zni uzoqlashtiruvchi nerv, yuz nervi, yeshitish nervi, til-halqum nervi, adashgan nerv, qo‘shimcha nerv va til osti nervi chiqadi. Orqa miyadan bosh miyaga va bosh miyadan orqa miyaga boruvchi o‘tkazuvchi yo‘llar uzunchoq miya orqali o‘tadi. Demak, uzunchoq miya hayvon tanasining periferik qismlarini bosh miyaning turli qismlari bilan bog‘laydi. O‘rta miya. Uzunchoq miyadan keyin varaliy ko‘prigi oldida joylashib, to‘rt tepalik, qizil yadro va qora substansiya o‘rta miyaning eng muhim qismlaridir. O‘rta miyadan ikki juft bosh miya nervi-ko‘zni harakatlantiruvchi va g‘altak nervi boshlanib, ko‘z muskullar faoliyatini boshqaradi To‘rt tepalikning oldingi ikki do‘mbog‘ida yorug‘lik nuriga bog‘liq ravishda ko‘z qorachig‘ini toraytiruvchi va kengaytiruvchi, ko‘z olmasini harakatga keltiruvchi markaz joylashgan Qora substansiyada harakatni boshqaruvchi nerv hujayralari joylashgan. Qizil yadro M.N.S.sining barcha qismlari bilan bog‘langan eng muhim harakat markazidir. Qizil yadroda gavdani to‘g‘ri vaziyatda tutish, muskullarni uyg‘unlashib harakatlantiradigan markaz joylashgan. Uni shikastlanishi yoki uzunchoq miya bilan aloqasini buzilishi deserebrasion rigidlikga olib keladi. O‘rta miya tonik reflekslarni boshqarib, miya to‘rt tepaligi yuqorisidan kesilib, o‘rta miyasi saqlansa, bunday hayvon bir qancha vaqtdan so‘ng boshini, so‘ngra butun tanasini ko‘tarib, oyoqqa turib tabiiy vaziyatiga yega bo‘ladi. Bu reflekslar labirintlar, bo‘yin muskullari va gavdaning teri yuzasidagi retseptorlari ishtirokida ro‘yobga chiqadi. Miyacha. Uzunchoq miya ustida joylashib uch bo‘lakdan ikkita yarim shar va o‘rtadagi toq chuvalchangdan iborat. Miyacha o‘tkazuvchi yo‘l vazifasini bajaruvchi uch juft tuzilma orqali o‘rta miya, varaliy ko‘prigi va uzunchoq miya bilan tutashib, miyacha varaliy ko‘prigi yordamida katta yarim sharlar bilan bog‘langan. Miyachaning ahamiyati uni to‘liq yoki qisman organizmdan olib tashlab, uni turli qismlariga ta’sir berib, organizmdagi o‘zgarishlar o‘rganilgan. Agar miyacha to‘liq olib tashlansa muskullar tonusi to‘liq yo‘qoladi, bo‘shashib, atoniya hosil bo‘ladi. Bunday hayvon turaolmaydi, yuraolmaydi, muskullar tonusi goh ko‘tarilib - goh pasayib, muskul tonusi oshganda ular taranglashib hayvon boshini orqaga tashlaydi, oldingi oyoqlari cho‘zilib bir qancha vaqt o‘tadi. Miyacha olinganidan 10-12 kun o‘tishi bilan muskullar tonusi asliga qayta boshlaydi. Lekin hayvon harkati asliga qaytmay, payma-pay harakat qiladi, harkatlari qo‘pollashadi, yurganida chalishadi yoki oyoqini baland ko‘tarib tashlaydi, gandiraklab, tez-tez yiqilib ataksiya rivojlanadi. Tana va bosh muskullari titrab, hayvon tinch turolmaydi, oldinga, orqaga, o‘ngga, chapga tebranib buni asteziya deyiladi. Muskullarni keraksiz ortiqcha bukilib yozilishi ko‘p energiya sarflanishiga olib kelib, hayvon muskullari tez charchab, darmondan ketib, asteniya kuzatiladi. Miyachani qaysi tomoni shikastlansa yoki olib tashalansa o‘sha tomonidagi harakat jarayonlari buziladi. Miyacha olib tashlanganida oliy nerv faoliyatiga ta’sir yetmay, shartli reflekslar odatdagidek hosil bo‘laveradi. Ichak harakati susayib, me’da va ichak shiralarini ajralishi sekinlashadi, muskullarda qand o‘zlashtirish kamayadi. Miyachani elektr toki bilan ta’sirlaganda simpatik nerv qo‘zg‘alishiga xos yeffektlar: ko‘z qorachig‘ini kengayishi, qon bosimini oshishi, puls jadallashishi, avval charchagan muskul faoliyati tiklanadi. Demak, miyacha V.N.S. faoliyatiga aktiv ta’sir o‘tkazadi. Miyacha miya po‘stlog‘i bilan bog‘langan bo‘lib, u organizm harakatini boshqarishda po‘stloqni hamkoridir. Oraliq miya. O‘rta miyaning oldingi qismida joylashib, uch bo‘lak talamus - ko‘rish do‘mboqlari, yepitalamus va gipotalamus-do‘mboq osti qismlardan iborat bo‘lib, talamus oraliq miyaning asosiy qismi bo‘lib organizmni barcha sezgi organlaridan keladigan impulslar uchrashadi. Sezgi organlaridan keladigan impulslarga mahsus yadrolar bo‘lib, kelayotgan impulslar shu yadrolarda bir nerv hujayrasidan boshqasiga o‘tadi va bulardan bosh miya yarim sharlarining po‘stlog‘iga yetkaziladi. Talamus impulslarni o‘tkazish bilan ularni analiz va sintez qilib, bu analiz va sintez tuban, takomillashmagan bo‘lib, nozik analiz va sintez bosh miya yarim sharlar po‘stlog‘ida yuzaga keladi. Ko‘rish do‘mboqlarining zararlanishidan sezuvchanlik kamayib, butunlay yo‘qolib yeshitish, ko‘rish organlar ishi buziladi. Ko‘rish do‘mbog‘i muskullar tonusini boshqarganligi uchun miya ko‘rish do‘mboqlari ustidan kesilsa muskullar tonusi oshadi. Yepitalamusda hidlov markazi va yepifiz ichki sekresiya bezi joylashgan Gipotalamus-do‘mboq osti qism- M.N.S.sining barcha qismlari bilan bog‘langan bo‘lib, undan yefferent tolalar ko‘rish do‘mboqlariga, gipofizga, uzunchoq, orqa miyaga boradi va bu tolalar orqa miyada V.N.S.ning tugun oldi tolalarini hosil qiladi. Gipotalamusga ko‘rish do‘mboqlaridan yefferent tolalar keladi. Gipotalamusda 32 juft har xil markaziy yadro bo‘lib, unda oqsillar yog‘lar, tuzlar va suv almashinuvini, ichak, qon tomirlar, bachadon, qovuq devorlari muskullarining qisqarishini, ter ajralishini, organizmda issiqlik almashinuvini boshqaradigan markazlar joylashgan. Gipotalamus gipofiz bilan bog‘liq bo‘lib, gipotalamusdagi neyrosekretor hujayralarda gipofiz keyingi qismining gormonlariga o‘xshash suyuqliklar ajralishi aniqlangan. Gipotalamusdagi supraoptik yadrolar ta’sirlanganida sut berish refleksi hosil bo‘ladi, paraventrikulyar yadro ta’sirlanishidan sut berish tormozlanadi. Gipotalamus bosh miya yarim sharlar po‘stlog‘i bilan bog‘liq va uning nazoratida ishlaydi. Po‘stloq osti yadrolar-striopalidar sistema. Katta yarim sharlar bilan talamus oralig‘ida, miyaning oq moddasida bir qancha yadrolar bo‘lib, ular po‘st- loq osti yadrolari yoki striopolidar sistema deyiladi. Zoologik silsilaning qo‘yi bosqichida turadigan katta yarim sharlar kam taraqqiy yetgan hayvonlar po‘stloq osti yadrolari talamus bilan M.N.S.sining oliy qismini hosil qiladi. Katta yarimsharlar po‘stlog‘i yaxshi rivojlangan hayvonlarda striopalidar sistema po‘stloq nazoratida ishlaydi po‘stloq osti yadrolarining eng muhimi oqimtir yadro pallidium bilan targ‘il tanadir. Targ‘il tana miya po‘stlog‘i, talamusdan impulslar olib, undan oqimtir tanaga impulslar boradi. Targ‘il tana harakat apparatining po‘stloq ostidagi oliy koordinasion markazi hisoblanadi u ta’sirlansa moddalar almashinuvi, issiqlik uzatilishi, tomirlar reaksiyasi va boshqa vegetativ funksiyalar o‘zgaradi. Oqimtir yadro organizmda harakat jarayonlarini boshqarib, uning ta’sirlanishi bo‘yin, oyoq va barcha tana muskullarini titratadi. Oqimtir yadro o‘rta miyadagi qizil yadro va boshqa yadrolarni tormozlab turadi. Instinkt. Hayvonlar organizmining murakkab reaksiyasi bo‘lib tashqi va ichki ta’sirotlarga nisbatan hosil bo‘ladi. Instinkt o‘zgarmas bo‘lib, hayvonni yashashi va barqarorligini ta’minlovchi muhim funksiyalarni o‘z ichiga oladi. Instinkt asosida murakkab shartsiz reflekslar zanjiri yotib, instinkt va shartli refleks o‘rtasida katta farq yo‘q. Shartsiz reflekslarning markazlari targ‘il tana va oraliq miyadagi yadrolarda joylashgan. Instinktlar po‘stloq osti yadrolariga bog‘liq bo‘lsa ham bevosita po‘stloq ishtirokida ro‘yobga chiqib, ya’ni tug‘ma shartsiz refleks zajiriga bir qator shartli reflekslar qo‘shiladi. Instinktlar biologik va fiziologik ahamiyatiga ko‘ra oziqalanish instinkt ochlikni sezib, ovqat izlash uni yeyish va hazm qilish reflekslar zanjirini o‘z ichiga oladi. Himoya instinkti organizmni zararli agentlardan, ta’sirlardan himoyalanish reflekslarini o‘z ichiga oladi. Jinsiy va ota-onalik instinkti ko‘payish, tur barqarorligini ta’minlash va bolani boqish, unga mehribonlik qilish, reflekslaridan tashkil topadi. Yerkinlikka intilish instinkti yovvoyi hayvonlarda yaqqol ko‘zga tashlanib, tutqunlikdan qochishga intilish bilan xarakterlanadi. Muayyan vaziyatni olish instinkti hayvonning tevarak atrofdagi narsa va hodisalarga bo‘lgan munosabatida namoyon bo‘lib, hayvonni yashashi uchun katta ahamiyatga yega bo‘lib, hayvonni atrofdagi hodisalar, narsalarga reaksiya qilib, boshini ma’lum tomonga qaratib qulog‘ini dikkaytiradi va h.z.o. Retikulyar formatsiya- orqa miya bo‘yin sigmentlarining yon shoxlarida, uzunchoq miya, varaliy ko‘prigi, o‘rta va oraliq miyada yirik hujayralarning shaklan to‘rga o‘xshash chigalli to‘plami bo‘lib, juda ko‘p sinapslardan tashkil topgan tuzilmadir. Retikulyar formatsiya XIX asrning ikkinchi yarimida O.Deyters tomonidan ta’riflangan. Retikulyar formatsiyada ko‘p hujayra yadrolari, jumladan uzunchoq miyada 90 ta atrofidagi R.F.yadrosi bor. Retikulyar formatsiya M.N.S.ning turli qismlari bilan: orqa miya, miyacha, gipotalamus va katta yarim sharlar po‘stlog‘i bilan aloqadordir. Retikulyar formatsiya hujayralari sust qo‘zg‘alib uzoq vaqt surunkasiga qo‘zg‘alib turadi. Miyaning bu qismining kesilishi hayvonning o‘limiga sabab